Zapylenie

Sposoby zapylania

W roślinach kwitnących pyłek musi przedostać się z jednego kwiatu do drugiego. Istnieją dwa główne sposoby, w jakie może się to odbywać: przez organizmy nieożywione, takie jak wiatr lub woda, lub przez organizmy żywe, takie jak owady lub ptaki.

• Kukurydza i wiatr

Kukurydza (w niektórych częściach świata nazywana kukurydzą) jest zapylana przez wiatr. Męskie pylniki uwalniają pyłek, który przenosi się na pobliski kwiat żeński na innej roślinie kukurydzy. Większość kwiatów na roślinie kukurydzy jest albo męska, albo żeńska (jednopienna), a nie obie płci w jednym kwiecie (hermafrodyta).

Kwiaty kukurydzy wyewoluowały (zmieniły się z czasem), aby wykorzystywać wiatr do zapylania. Nie potrzebują one pięknych płatków. Pyłek jest lekki, więc może rozwiewać się wokół, a końce żeńskich części (znamiona) są puszyste, aby złapać wszystkie maleńkie ziarenka pyłku.

• Pomidory i pszczoły

W przypadku roślin pomidora, pszczoły przenoszą pyłek z męskich części jednego kwiatu (pylniki) do żeńskich części innego kwiatu (znamiona). Pszczoła przemieszcza się pomiędzy kwiatami, zbierając nektar, który wytwarzają kwiaty. Pszczoły zabierają nektar i trochę pyłku z powrotem do ula, a rośliny pomidora mogą się rozmnażać (tworzyć nowe rośliny pomidora).

Ponieważ kwiaty pomidora ewoluowały, aby przyciągać pszczoły, mają rozłożyste płatki i są białe dla ludzkich oczu (pszczoły, jak większość owadów, widzą w zakresie ultrafioletu, a także w naszym zakresie długości fal wzrokowych). Pyłek jest często sklejony w grudki zwane polliniami, które z kolei przyklejają się do pszczoły. Pszczoły są bardzo owłosione i przenoszą drobne ładunki elektryczne, które przyciągają pyłek na ich ciała. Pszczoły miodne mają specjalne koszyczki na pyłek, zwykle na tylnych odnóżach; pszczoły zbierają pyłek z ciała do tych kieszonek.

Duża część pyłku jest zabierana z powrotem do gniazda lub ula, gdzie jest wykorzystywana jako źródło białka, najbardziej potrzebnego larwom. Część zostaje starta na następnym kwiecie, gdzie żeńskie znamię jest lepkie. Przewód pyłkowy rośnie w dół, aby umożliwić męskiej gamecie zapłodnienie jaja i utworzenie nasienia.

90% roślin kwitnących jest zapylanych przez zwierzęta, a tylko 10% korzysta z zapylania abiotycznego (nieożywionego). Z tych abiotycznych zapyleń, 98% jest dokonywane przez wiatr, a tylko 2% przez wodę.

Co się dzieje po zapyleniu

To, co dzieje się po zapyleniu, to zapłodnienie. U roślin jest to zapłodnienie podwójne, w którym dwie komórki plemnikowe zapładniają komórki w zalążni rośliny. Jedno z nich jest zapłodnieniem normalnym, w wyniku którego powstaje zarodek. Drugie jest unikalnym rodzajem zapłodnienia, w wyniku którego powstaje bielmo nasion.

Proces ten rozpoczyna się, gdy ziarno pyłku przykleja się do znamienia słupka (żeńskiej struktury rozrodczej). Następnie kiełkuje i wyrasta z niego długa rurka pyłkowa. Podczas gdy rurka pyłkowa rośnie, haploidalna komórka przemieszcza się w dół rurki za jądrem rurki. Komórka ta dzieli się przez mitozę na dwie haploidalne komórki plemnikowe.

W miarę wzrostu tuby pyłkowej, przedostaje się ona od znamienia, w dół słupka i do jajnika. Tutaj rurka pyłkowa dociera do komórki jajowej i uwalnia swoją zawartość (w tym plemniki). Jeden plemnik zapładnia komórkę jajową, tworząc diploidalną (2n) zygotę. Druga komórka plemnikowa łączy się z dwoma jądrami komórkowymi, tworząc komórkę triploidalną (3n).

W miarę jak zygota rozwija się w embrion, triploidalna komórka przekształca się w bielmo, które służy embrionowi jako źródło pożywienia. Jajnik przekształci się teraz w owoc, a zalążnia w nasienie.

 

Cykl życiowy roślin okrytozalążkowych


Trzmiel oblepiony pyłkiem z kwiatu hibiskusa. fot. Luc Viatour

Gymnosperms

Istnieją dowody, że niektóre rośliny okrytozalążkowe były zapylane przez owady w okresie triasu, ale zapylanie przez zwierzęta nie jest główną metodą w tej grupie. Większość z nich jest zapylana przez wiatr. Niektóre rośliny okrytozalążkowe i ich owadzie zapylacze są współodpowiedzialne za zapylanie. Najbardziej znanymi przykładami są członkowie rzędu Cycadales i związane z nimi gatunki chrząszczy.

Rodziny roślin kwitnących

Naprawdę powszechne i wyspecjalizowane zapylanie przez zwierzęta pojawiło się u roślin okrytozalążkowych (kwitnących). Różne rodziny roślin kwitnących zwykle specjalizują się w określonej metodzie zapylania. Czasami kilka rodzajów przechodzi z jednej metody na drugą. ^p53

• Ranunculaceae: zapylane przez owady. Tylko jeden rodzaj jest zapylany przez wiatr.
• Compositae (Asteraceae): ta, największa rodzina, jest prawie całkowicie zapylana przez owady. Dwie grupy rodzajów przestawiły się na zapylanie wiatrem.
• Cyperaceae: prawie całkowicie zapylane przez wiatr. Jeden rodzaj jest zapylany przez owady.
• Moraceae: ta, rodzina morwowa, jest najlepszym przykładem powszechnej zmiany z zapylania wiatrem na zapylanie owadami. Wszystkie spokrewnione z nią rodziny (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) są zapylane wiatrem.
• Gramineae (Poaceae): trawy mają skrajne przystosowania do zapylania przez wiatr. Tylko dwa rodzaje przestawiły się na zapylanie przez owady.

Zespół zapylania

Zespół zapylania to zespół cech adaptacyjnych, które ułatwiają zapylanie kwiatów.

Zapylanie przez wiatr

Kwiaty zapylane przez wiatr są zazwyczaj małe i niepozorne (nie rzucające się w oczy). Nie mają zapachu ani nie wytwarzają nektaru. Pylniki mogą wytwarzać dużą liczbę ziaren pyłku, podczas gdy pręciki są zazwyczaj długie i wystają z kwiatu. Znamiona słupków mogą być duże i pierzaste, aby złapać ziarna pyłku. Owady mogą je odwiedzać, aby zbierać pyłek; istnieją przykłady kwiatów, które są zapylane zarówno przez wiatr, jak i owady.

Zapylanie przez zwierzęta

Zapylanie przez chrząszcze

Kwiaty zapylane przez chrząszcze są zwykle duże, zielonkawe lub białawe i silnie pachnące. Zapachy mogą być ostre, owocowe lub podobne do rozkładającego się materiału organicznego. Większość kwiatów zapylanych przez chrząszcze są spłaszczone lub w kształcie naczynia, z pyłkiem łatwo dostać się na. Mogą one mieć pułapki, aby utrzymać chrząszcza dłużej. Jajniki roślin są zazwyczaj dobrze chronione przed gryzącymi aparatami gębowymi chrząszczy. Chrząszcze są ważnymi zapylaczami w niektórych częściach świata, takich jak suche obszary południowej Afryki i południowej Kalifornii oraz górskie obszary trawiaste KwaZulu-Natal w RPA.

Zapylanie przez muchy

Niektóre muchy odżywiają się nektarem i pyłkiem jako osobniki dorosłe (szczególnie muchy pszczele i bzygowate). Kwiaty, które odwiedzają, często mają silny zapach i zwykle są purpurowe, fioletowe, niebieskie i białe.

Z drugiej strony, samce muszek owocowych są przyciągane przez niektóre dzikie orchidee, które nie produkują nektaru. Zamiast tego produkują one prekursor feromonu płciowego muchy. Muchy, które normalnie odwiedzają martwe zwierzęta lub gnój, są przyciągane do kwiatów, które naśladują te śmierdzące przedmioty. Nie dostają żadnej nagrody i szybko odchodzą, ale roślina może mieć pułapki, aby je spowolnić. Rośliny te mają silny, nieprzyjemny zapach i są brązowe lub pomarańczowe w kolorze.

Już sama ich liczba i obecność niektórych muchówek przez cały rok sprawia, że są one ważnymi zapylaczami dla wielu roślin. Muchy są ważnymi zapylaczami na dużych wysokościach i szerokościach geograficznych, gdzie są liczne, a inne grupy owadów mogą być niewystarczające.

Zapylanie przez pszczoły

Kwiaty zapylane przez pszczoły są zwykle żółte lub niebieskie, często z ultrafioletowymi przewodnikami nektaru i zapachem. Nektar i/lub pyłek są oferowane jako nagrody w różnych ilościach. Cukier zawarty w nektarze to głównie sacharoza. Istnieją różne rodzaje pszczół, które różnią się wielkością, długością języka i zachowaniem (niektóre samotne, inne kolonijne). Niektóre rośliny mogą być zapylane wyłącznie przez pszczoły, ponieważ ich pylniki uwalniają pyłek do wewnątrz i musi on zostać strząśnięty przez brzęczenie ("sonikacja"). Trzmiele są jedynymi zwierzętami, które to robią.

Zapylanie przez pszczoły z mobilnych uli ma dużą wartość ekonomiczną dla sadów takich jak jabłoniowy czy migdałowy.

Zapylanie przez osy

Osy są również odpowiedzialne za zapylanie wielu gatunków roślin, są ważnymi nosicielami pyłku, a w niektórych przypadkach nawet bardziej efektywnymi zapylaczami niż pszczoły.

Zapylanie przez Lepidoptera

Kwiaty zapylane przez motyle są zwykle duże i okazałe, różowe lub lawendowe, często mają miejsce do lądowania i zazwyczaj są pachnące. Ponieważ motyle nie trawią pyłku (z jednym wyjątkiem), do kwiatów dostarczana jest większa ilość nektaru niż pyłku. Kwiaty mają proste przewody nektarowe z nektarnikami zwykle ukrytymi w wąskich rurkach lub ostrogach, do których dociera długi język motyli.

Do ważniejszych zapylaczy należą ćmy jastrzębiowate (Sphingidae). Ich zachowanie jest podobne do zachowania kolibrów: zawisają przed kwiatami, wykonując szybkie uderzenia skrzydeł. Większość z nich żeruje nocą lub o zmierzchu. Tak więc kwiaty zapylane przez ćmy są zazwyczaj białe, otwierane nocą, duże i efektowne, z rurkowatą koroną i silnym, słodkim zapachem, wytwarzanym wieczorem, w nocy lub wczesnym rankiem. Dużo nektaru jest produkowany do paliwa wysokie tempo przemiany materii potrzebne do zasilania ich lotu.

Inne ćmy latają powoli i osiadają na kwiatach. Nie potrzebują tak dużo nektaru jak szybko latające ćmy jastrzębiowate, a kwiaty są zwykle małe (choć mogą być zebrane w głowy).

Zapylanie przez ptaki

Kolibry to najbardziej znane ptaki żywiące się nektarem dla mieszkańców Ameryki Północnej, w innych częściach świata występują analogiczne gatunki. Kwiaty atrakcyjne dla kolibrów, które zawisają przed kwiatem, zwykle są duże czerwone lub pomarańczowe rurki z dużą ilością rozcieńczonego nektaru produkowanego w ciągu dnia. Ponieważ ptaki nie reagują silnie na zapach, są one zazwyczaj bezwonne. Ptaki grzędowe potrzebują znacznej platformy do lądowania, dlatego też ptaki słoneczne, miodożery itp. są mniej związane z kwiatami rurkowymi.

Zapylanie przez nietoperze

Kwiaty zapylane przez nietoperze są zazwyczaj duże i efektowne, białe lub jasno zabarwione, otwierają się w nocy i mają silny zapach. Często są one duże i mają kształt dzwonka. Nietoperze piją nektar, a rośliny te zwykle oferują nektar przez długi czas. Wzrok, węch i echolokacja są wykorzystywane do początkowego odnajdywania kwiatów, a doskonała pamięć przestrzenna pozwala na wielokrotne ich odwiedzanie. Nietoperze potrafią rozpoznawać kwiaty wytwarzające nektar za pomocą echolokacji. Rośliny zapylane przez nietoperze mają większy pyłek niż ich krewniacy.

Przewodniki po miodzie

Przewodniki miodowe, przewodniki nektarowe lub przewodniki kwiatowe to oznaczenia na kwiatach, które mówią owadom, gdzie udać się po nektar (wiele owadów widzi w zakresie ultrafioletu). Większość z tych przewodników jest niewidoczna dla człowieka, chyba że w świetle ultrafioletowym. Korzyścią dla rośliny jest to, że przewodniki zwiększają ilość zapylaczy przy stosunkowo niskich kosztach.

Sapromyofilna Stapelia gigantea


Hesperoyucca whipplei (zapylana przez ćmy)


Baobab afrykański (zapylany przez nietoperze)


Zdjęcia kwiatu Mimulus w świetle widzialnym (po lewej) i ultrafioletowym (po prawej) ukazujące ciemny przewodnik nektaru, który jest widoczny dla pszczół, ale nie dla ludzi

Historia

Pełne zrozumienie zjawiska zapylania jest całkiem nowe.

W 1672 roku Nehemiah Grew miał pewne pojęcie o tym, że pyłek jest środkiem zapładniającym u roślin wyższych. Używając mikroskopu, jako pierwszy szczegółowo opisał pyłek. Doprowadziło to do odkrycia, że wszystkie ziarna pyłku danego gatunku są do siebie podobne. Badanie ziaren pyłku nazywane jest palinologią. Jest ona często wykorzystywana w mikropaleontologii. Płeć u roślin została odkryta w 1694 roku, kiedy Rudolf Camerarius zawarł swoje odkrycie w liście.

W 1793 roku Christian Sprengel (1750-1816) opublikował pracę na temat zapylania kwiatów przez owady, w której zawarł wszystkie główne punkty. Niestety, "jego praca była tak dalece poza standardowym myśleniem i zainteresowaniami tego okresu, że została prawie całkowicie zignorowana".

Dwa kierunki pracy rozwiązały główne problemy. Jedna z nich polegała na badaniu, w jaki sposób komórki pyłku działały w celu zapłodnienia komórki jajowej, a druga na rozpoznaniu koewolucji zwierzęcych zapylaczy i roślin kwitnących. Obie te linie pracy stały się zasadniczo "nowoczesne" w połowie XIX wieku.

Sprengel upamiętniony: w berlińskim ogrodzie botanicznym znajduje się mała tablica pamiątkowa wzorowana na frontyspisie jego książki.