Koewolucja — współzależna ewolucja gatunków

Badania nad koewolucją sięgają czasów dzieła Darwina O powstawaniu gatunków. Omówił on tam, jak koty zwiększyły liczebność wrzosów poprzez zmniejszenie liczebności myszy. Chodziło o to, że myszy napadają na gniazda trzmieli, a trzmiele zapylają czerwone wrzosy. Tak więc więcej kotów powoduje więcej wrzosów. ^p74 W ostatnim akapicie O pochodzeniu Darwin zauważa:

Hermann Müller był ważnym pracownikiem zajmującym się koewolucją. Jego badania nad pszczołami i ewolucją kwiatów były cytowane przez Darwina w The Descent of Man. Jego artykuły w czasopiśmie Nature miały nagłówki O zapładnianiu kwiatów przez owady i o wzajemnych przystosowaniach obu gatunków. Świadczy to o tym, że Müller w pełni rozumiał pojęcie koewolucji.

Życie i śmierć istot żywych są ściśle związane nie tylko z fizycznym środowiskiem, ale także z życiem innych gatunków. Związki te są dynamiczne i mogą trwać przez miliony lat, podobnie jak związek między roślinami kwitnącymi a owadami (zapylanie).
Zawartość jelit, struktury skrzydeł i narządów gębowych skamieniałych chrząszczy i much sugerują, że działały one jako wczesne zapylacze. Związek chrząszczy i roślin okrytozalążkowych w dolnej kredzie doprowadził do równoległej radiacji roślin okrytozalążkowych i owadów w późnej kredzie. Ewolucja nektarników w kwiatach z górnej kredy sygnalizuje początek mutualizmu między błonkoskrzydłymi i okrytozalążkowymi.

Innym dobrym przykładem jest malaria, w której jest trzech "partnerów": komar, pasożyt Plasmodium i kręgowiec lądowy, taki jak ssak lub ptak. Rzeczywisty gatunek malarii różni się w zależności od kręgowca, więc w rzeczywistości istnieją tysiące różnych relacji, które przebiegają według tego samego schematu.

Szybka specjacja

Wskaźniki radiacji adaptacyjnej i specjacji mogą być wysokie u pasożytów. Gatunki rodzeństwa są bardzo częste u pluskwiaka Erythroneura, u którego około 150 transferów z jednego żywiciela na drugiego zaowocowało powstaniem około 500 gatunków w rodzaju.

Najwyraźniejsze dowody pochodzą z dużych rozmiarów wielu rodzin pasożytów.

"Nawet jeśli niektóre taksony pasożytnicze wyewoluowały znacznie później niż taksony drapieżne, rodziny pasożytów na roślinach są średnio prawie osiem razy większe niż rodziny drapieżników, a rodziny pasożytów na zwierzętach są ponad dziesięć razy większe". ^{str. 26}

Ogromna liczba gatunków jest pasożytnicza. Badanie zwyczajów żywieniowych brytyjskich owadów wykazało, że około 35% to pasożyty na roślinach, a nieco więcej to pasożyty na zwierzętach. Oznacza to, że prawie 71% owadów w Wielkiej Brytanii jest pasożytami. Ponieważ brytyjskie owady są lepiej poznane niż te gdzie indziej (z powodu długości czasu, w którym były badane), oznacza to, że zdecydowanie większość gatunków owadów na całym świecie jest pasożytnicza. Inny szacunek poszedł:^p3

1. ¼ wszystkich gatunków owadów jest pasożytami na roślinach.
2. ¼ wszystkich owadów pasożytuje na powyższych owadach.
3. Ponadto, wiele owadów i innych bezkręgowców pasożytuje na innych zwierzętach.

Istnieje kilka innych gromad bezkręgowców, które są całkowicie lub w znacznym stopniu pasożytnicze. Płazińce i glisty występują praktycznie u każdego dziko żyjącego gatunku kręgowca. Pasożyty pierwotniaków są również wszechobecne. Stąd pasożytnictwo jest prawie na pewno najbardziej rozpowszechnioną metodą odżywiania się na Ziemi.

Ostatnie publikacje dały przegląd 150 lat badań nad koewolucją po Pochodzeniu gatunków.

"Specjalizacje w interakcjach z innymi gatunkami to podstawowa przyczyna, dla której świat ma miliony gatunków, a nie tysiące". ^{str. 8}

Wiele gatunków jest pasożytami lub jest wyspecjalizowanych do życia w jednym lub kilku żywicielach. Jeden gatunek drzewa tropikalnego jest, średnio, żywicielem 162 gatunków chrząszczy specyficznych dla danego żywiciela. Ponieważ istnieje 50 000 gatunków drzew tropikalnych, a chrząszcze stanowią 40% wszystkich gatunków owadów, a pod okapem występują również gatunki specyficzne dla danego drzewa, można oszacować całkowitą liczbę gatunków stawonogów żyjących w lasach tropikalnych. Liczba ta wynosi 30 milionów. Kontrastuje to dość mocno z łączną liczbą 1,4 do 1,8 miliona gatunków, które zostały już opisane. Wygląda na to, że podręczniki niedoszacowały liczby istniejących gatunków o około 20 razy.

Jedynym czynnikiem, który w największym stopniu powoduje tak dużą liczbę gatunków, jest fitofagia: ogromna liczba gatunków owadów, z których każdy żywi się jednym lub kilkoma gatunkami roślin. A co robią owady, robią też grzyby, nicienie, roztocza i inne bezkręgowce.

Geograficzna mozaikowa teoria koewolucji została opracowana przez Johna N Thompsona jako rama dla wyobrażenia sobie procesu koewolucyjnego w rzeczywistych populacjach i gatunkach. Jest to próba włączenia minimalnych elementów biologii populacji potrzebnych do stworzenia ekologicznie i ewolucyjnie realistycznej teorii koewolucji i ewolucyjnych interakcji w ogóle. Ma ona zastosowanie do par oddziałujących na siebie gatunków, małych grup oddziałujących na siebie gatunków oraz dużych sieci interakcji.

Założenia: Teoria mozaiki geograficznej opiera się na kilku obserwacjach od dawna znanych biologom. Obserwacje te traktowane są jako założenia przy tworzeniu teorii mozaiki geograficznej:

1. Gatunki są często zbiorami genetycznie odrębnych populacji.

2. Gatunki wchodzące w interakcje często różnią się pod względem zasięgu geograficznego

3. interakcje między gatunkami różnią się między środowiskami pod względem ich ekologicznych rezultatów.

Hipoteza: Na podstawie tych założeń teoria mozaiki geograficznej dowodzi, że koewolucja zachodzi dzięki doborowi naturalnemu działającemu na trzy źródła zmienności, które wpływają na interakcje między gatunkami. Te trzy źródła zmienności mogą być formalnie podzielone jako interakcje genotypu z genotypem i środowiska (GxGxE).

1. Geograficzne mozaiki selekcyjne: Struktura naturalnej selekcji na interakcje różni się w zależności od środowiska (np. wysoka lub niska temperatura, wysokie lub niskie warunki odżywcze; otaczająca sieć gatunków, która jest bogata w gatunki lub uboga w gatunki). Zróżnicowanie to wynika z faktu, że geny są wyrażane w różny sposób w różnych środowiskach (interakcje GxE), a gatunki wpływają na wzajemną kondycję w różny sposób w różnych środowiskach.

Na przykład, interakcja może być antagonistyczna w jednym środowisku i mutualistyczna w innym środowisku; lub może być antagonistyczna we wszystkich środowiskach, ale selekcja może faworyzować różne cechy w różnych środowiskach).

2. Koewolucyjne hotspoty: Intensywność wzajemnej selekcji jest różna w różnych środowiskach. Interakcje podlegają wzajemnej selekcji tylko w obrębie niektórych lokalnych społeczności, zwanych gorącymi punktami koewolucyjnymi. Te koewolucyjne hotspoty są osadzone w szerszej matrycy koewolucyjnych coldspotów, gdzie lokalny dobór naturalny jest niewzajemny lub gdzie występuje tylko jeden z uczestników.

Na przykład, interakcja może być mutualistyczna lub antagonistyczna w niektórych środowiskach (koewolucyjne hotspoty), ale komensalistyczna w innych środowiskach (koewolucyjne coldspoty).

3. Remiksowanie cech: Ogólna struktura genetyczna współewoluujących gatunków stale się zmienia poprzez nowe mutacje, zmiany genomowe, przepływ genów między populacjami, różny losowy dryf genetyczny między populacjami oraz wymieranie lokalnych populacji, które różnią się kombinacją cech, które posiadają. Nowy materiał genetyczny, na który może działać dobór naturalny, może być wynikiem prostych mutacji genetycznych, rearanżacji chromosomalnych, hybrydyzacji między populacjami lub duplikacji całego genomu (polipoloidy). Procesy te przyczyniają się do przesunięcia geograficznej mozaiki koewolucji poprzez ciągłe zmiany rozmieszczenia przestrzennego potencjalnie koewoluujących genów i cech.

Połączenie tych procesów nieustannie zmienia rozkład genotypów w obrębie każdej lokalnej populacji oraz rozkład genotypów między populacjami.

UWAGA: Niektóre opisy teorii mozaiki geograficznej sprowadzają tę część teorii mozaiki geograficznej dotyczącą "mieszania cech" do przepływu genów. Jest to błędna charakterystyka. W przypadku remixingu cech chodzi o to, że poprzez kombinację procesów genetycznych, genomicznych i ekologicznych, dostępna dystrybucja współewoluujących cech, na które może działać dobór naturalny, zmienia się z czasem w obrębie i pomiędzy populacjami.

W badaniach nad koewolucją, interakcja GxGxE może być postrzegana albo w sposób najbardziej formalny na poziomie genu lub genotypu (tj. jak selekcja działa na ten sam gen lub genotyp w kontrastujących środowiskach), albo może być postrzegana bardziej ogólnie na poziomie tego, jak selekcja naturalna działa na dwa lub więcej oddziałujących na siebie gatunków w wielu kontrastujących środowiskach.

Zobacz książki Johna N Thompsona (1982 Interakcja i koewolucja; 1994 Proces koewolucyjny; 2005 Geograficzna mozaika koewolucji; 2013 Bezlitosna ewolucja)

• Ewolucyjny wyścig zbrojeń
• Traszka szorstkoskóra, wąż podwiązkowy i odporność na toksyny.
• Obrona przed roślinożercami
• Figi
• Czerwona Królowa