Czworonogi
Czworonogi (greckie tetrapoda = cztery nogi) to kręgowe zwierzęta lądowe z rzędu tetrapodomorfów. Podstawowym planem tetrapoda są cztery nogi i stopy. Ten rodzaj lokomocji to czworonożność. Wszystkie płazy, gady, dinozaury, ptaki i ssaki są tetrapodami. Nawet jeśli węże nie mają kończyn, są tetrapodami, ponieważ wyewoluowały ze zwierząt posiadających cztery kończyny.
Najwcześniejsze czworonogi wyewoluowały z Sarcopterygii, czyli ryb płetwiastych, w oddychające powietrzem płazy, być może w okresie górnego dewonu. Oznacza to, że przejście miało miejsce u ryb, zanim ląd stał się głównym środowiskiem życia. Jest to typowe dla skamieniałościprzejściowych przechodzących ewolucję mozaikową.
Ewolucja
Fishapods
Wyraźne skamieniałe tropy tetrapoda z środkowego dewonu wyprzedzają poprzednie zapisy dotyczące tetrapoda o 18 milionów lat. Tropy te pochodzą z dewonu środkowego w Polsce, datowanego na prawie 400 milionów lat temu. Odciski stóp zostały wykonane w błocie tropikalnej laguny i nie mogło ich wykonać żadne inne zwierzę z tamtego okresu poza tetrapodem. Znalezisko silnie sugeruje, że zwierzęta te były rybami, a nie płazami, kiedy nastąpiło przejście na kończyny. Coraz częściej używa się terminu fishapod. Pochodziłyby one od ryb płatopłetwych (Sarcopterygii), ale z rodzaju, którego skamieniałości ciała jeszcze nie odnaleziono. Polski zespół sugeruje, że przejście ryba > tetrapod mogło mieć miejsce już w dolnym dewonie.
Najwcześniejsze tetrapody żyły całkowicie w wodzie. Nie mogły żyć na lądzie. Wcześniej uważano, że ryby najpierw przeniosły się na ląd - w poszukiwaniu pożywienia (jak współczesne ślizgacze błotne) lub w poszukiwaniu wody, gdy wyschły stawy, w których żyły. Uważano, że później wyewoluowały nogi, płuca i inne części ciała, by lepiej żyć na lądzie.
Opisano dziewięć rodzajów dewońskich tetrapodów. Te najwcześniejsze tetrapody nie były lądowe. Żyły w bagnistych siedliskach, takich jak płytkie mokradła, przybrzeżne laguny, słonawe delty rzek, a nawet płytkie osady morskie. Wiele wskazuje na to, że są to rodzaje środowisk, w których ewoluowały czworonogi. Ponadto, ponieważ skamieniałości wczesnych czworonogów występują powszechnie na kontynencie Old Red Sandstone, musiały się one rozprzestrzeniać podążając wzdłuż linii brzegowych. Oznacza to, że nie mogły one żyć tylko w wodach słodkich.
Mogły jednak spędzać krótkie okresy poza wodą i używać nóg do przedzierania się przez błoto. Najwcześniejsze potwierdzone formy lądowe znane są z wczesnych osadów karbońskich, około 20 milionów lat później.
Czworonogi z czasem przystosowały się do środowisk lądowych i spędzały dłuższe okresy z dala od wody. Spędzały też więcej czasu w okresie młodzieńczym na lądzie, po czym wracały do wody na resztę życia. Możliwe jest również, że dorosłe osobniki zaczęły spędzać trochę czasu na lądzie, aby wygrzewać się w słońcu, blisko brzegu wody. Pierwsze prawdziwe tetrapody, które były przystosowane do poruszania się po lądzie, były małe. Dopiero później ich rozmiary wzrosły.
Luka Romera
Pomiędzy płetwiastymi rybami tetrapodami a pierwszymi płazami i bezkręgowcami w środkowym karbonie istnieje luka 30 milionów lat, w której znajduje się niewiele zadowalających skamieniałości tetrapodów. To, zauważone na początku lat 50. przez Alfreda Romera, jest właśnie luka Romera. Niektóre nowe skamieniałości zostały znalezione w latach 90-tych, takie jak Pederpes, w samym środku luki Romera. Luka nadal ukrywa szczegóły przejścia od ryb do tetrapoda, ale już nie tak bardzo jak wcześniej.
Jak dotąd znane są tylko dwa stanowiska skamieniałości z okresu turyńskiego (najwcześniejszy karbon). Jednym z nich jest formacja Horton Bluff w Blue Beach w Nowej Szkocji. Duża część tego materiału nie została jeszcze naukowo opisana.
Jedyne inne miejsce znalezienia tetrapoda z Tournasian to okolice Dumbarton w zachodniej Szkocji. Znaleziono tam przegubowy (połączony) szkielet Pederpes. Teraz nadeszła wiadomość o nowych znaleziskach z tej formacji w pięciu miejscach w Scottish Borders. W artykule opisano pięć nowych tetrapodów z Tournaisian, wraz z informacjami o ich siedlisku.
"Nasza analiza pokazuje, że Tournaisian obejmował bogaty i zróżnicowany zespół taksonów, który obejmował bliskich krewnych niektórych dewońskich form na trzonie tetrapoda i bazalnych członków trzonu płazów".
Autorzy twierdzą, że
"Mimo że wymieranie pod koniec dewonu doprowadziło do upadku wielu archaicznych grup ryb, nasze badania dostarczają nowych perspektyw na odbudowę i dywersyfikację grup, które przetrwały i stały się podstawą współczesnej różnorodności kręgowców".
Najwyraźniej rozłam między płazami i małpami nastąpił wkrótce po wymarciu, gdy tetrapody zaczęły się odradzać. "Zgadza się to z większością molekularnych dat rozłamu, które umiejscawiają go średnio 355 mln lat temu, czyli tylko 4 mln lat po końcu dewonu".
Jajo kliidoiczne
Podczas gdy płazy składają swoje jaja w wodzie, wszystkie inne czworonogi (amniota) składają jaja kloidalne. Jaja te są jak prywatne małe stawy, chroniące i odżywiające embrion do czasu, aż wyrośnie z nich młode. Był to kluczowy ewolucyjny "wynalazek", który pozwolił amniotom na inwazję na ląd. Gdy amnioty stały się już naprawdę zwierzętami lądowymi, nastąpiła ogromna radiacja adaptacyjna. Był to jeden z najbardziej znaczących postępów w ewolucji kręgowców.
Czworonogi macierzyste
Czworonogi macierzyste są trudne do sklasyfikowania, ponieważ brakuje im niektórych lub wszystkich kluczowych cech grup standardowych.
- Żyjące na lądzie tetrapody macierzyste
Potomkowie rybopodów, które początkowo prowadziły amfibijny tryb życia. Ich potomkami są amnioty i późniejsze amfibie. Cechy: zdolne do długotrwałego utrzymywania ciała na lądzie; posiadały pięć palców u rąk i nóg (kończyny pentadaktylowe) w przeciwieństwie do swoich przodków rybopodów. Nie wykształciły jeszcze cech charakterystycznych dla głównych grup tetrapodów.
- Czworonogi wyewoluowały w:
- Amphibia > dzisiejsza Lissamphibia
- Amniota
- Sauropsida > współczesne gady i ptaki
- Synapsida > współczesne ssaki
Wczesne skamieniałości tetraopdów macierzystych
- Pederpes, wczesny tetrapod z Missisipi, 359-345 milionów lat temu (mya).
- Westlothiana, od 350mya, albo wczesny amniot, albo grupa siostrzana do amniotów
- Casineria, od 340 mya, bazalny amniot.
- Protoclepsydrops, z środkowego Pennsylvanu, 314 mya, prawdopodobnie najwcześniejszy synapsyd
- Hylonomus, od 312 mya, wczesny anapsyd zauropsyd
- Paleothyris, 312-304 mya, inny wczesny anapsyd zauropsyd
- Archaeothyris, z 306 mya, wczesny synapsyd
- Petrolacosaurus, z 302 mln lat temu, pierwszy diapsyd zauropsyd
Klad tetrapodów
Klad tetrapodów oddzielił się od ryb w dewonie. Amnioty najwcześniej złożyły jaja klioidalne. Synapsydy (> ssaki) i Sauropsydy (> gady) są kladami siostrzanymi, a w szczególności gady nie dały początek ssakom.
| Tetrapoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Prosty przykład kladogramu.
Ciepłokrwistość wyewoluowała gdzieś w okresie
przejściowym między synaptydami a ssakami
.
? Ciepłokrwistość musiała też wyewoluować w jednym z tych
miejsc - przykład ewolucji konwergentnej.
Żyjące tetrapody
Istnieją trzy główne grupy żyjących ("grupa koronna") tetrapodów. Każda z grup obejmuje również wiele grup wymarłych:
żaby i ropuchy, traszki i salamandry, oraz parzydełkowce
Węże i inne beznogie gady są tetrapodami, ponieważ wyewoluowały od przodków, którzy mieli cztery kończyny. Dotyczy to również cekili i ssaków wodnych.
Płaska czaszka typowego wczesnego płaza, Metopsaurus.
Klasyfikacja
Częściowa taksonomia tetrapodów:
- Phylum Chordata
- Klasa Sarcopterygii
- Podklasa Tetrapodomorpha
- Eusthenopteron
- Panderichthys
- Tiktaalik
- Nadklasa Tetrapoda
- Pederpes
- Whatcheeria
- Klasa Amphibia
- (podklasa Labyrinthodontia)
- Podklasa Lepospondyli
- Podklasa Temnospondyli
- Podklasa Lissamphibia żaby, salamandry
- Klasa Amniota
- Klasa Sauropsida Gady
- Klasa Aves Ptaki
- Klasa Synapsida Gady ssakopodobne
- Klasa Mammalia Ssaki
Pederpes finneyae
Lyddekerina huxleyi
Powiązane strony
- Tetrapodomorpha: kladystyczne ujęcie grupy
Pytania i odpowiedzi
P: Czym są tetrapody?
O: Tetrapody to czworonożne zwierzęta lądowe, które są kręgowcami.
P: Jak nazywa się sposób poruszania się wykorzystywany przez czworonogi?
O: Rodzaj lokomocji używany przez tetrapody nazywany jest czworonożnym.
P: Do jakich grup zwierząt należą czworonogi?
O: Płazy, gady, dinozaury (w tym ich bezpośredni potomkowie, ptaki) i ssaki są tetrapodami.
P: Dlaczego węże są uważane za czworonogi, mimo że nie mają kończyn?
O: Węże wyewoluowały ze zwierząt, które miały cztery kończyny, więc nadal są uważane za czworonogi.
P: Z jakiej grupy ryb wyewoluowały najwcześniejsze czworonogi?
O: Najwcześniejsze czworonogi wyewoluowały z Sarcopterygii (ryby płetwonogie).
P: Kiedy nastąpiło przejście od ryb do płazów oddychających powietrzem?
O: Uważa się, że przejście od ryb do płazów oddychających powietrzem nastąpiło w okresie górnego dewonu.
P: Czym jest ewolucja mozaikowa?
O: Ewolucja mozaikowa to proces, w którym skamieniałości przejściowe stopniowo nabierają cech swoich potomków w miarę upływu czasu. W przypadku czworonogów przejście od ryb do zwierząt lądowych charakteryzowało się nabyciem nowych cech, które pozwoliły im przetrwać w innym środowisku.
