Liść

Anatomia

Liść jest organem roślinnym i składa się z kolekcji tkanek w regularnej organizacji. Główne systemy tkanek są obecne:

1. Naskórek pokrywający górną i dolną powierzchnię
2. Mezofil (zwany również chlorenchyma) wewnątrz liścia, który jest bogaty w chloroplasty
3. Układ żył (tkanka naczyniowa)

Epidermis

Naskórek jest zewnętrzną warstwą komórek pokrywającą liść. Tworzy ona granicę oddzielającą komórki wewnętrzne rośliny od środowiska zewnętrznego.

Naskórek jest pokryty porami zwanymi stomata. Każdy z porów otoczony jest z każdej strony komórkami ochronnymi zawierającymi chloroplasty oraz dwoma do czterech komórek pomocniczych, którym brakuje chloroplastów. Otwarcie i zamknięcie kompleksu stomijnego reguluje wymianę gazów i pary wodnej pomiędzy powietrzem zewnętrznym a wnętrzem liścia. Pozwala to na fotosyntezę, nie dopuszczając do wysuszenia liścia.

Mesophyll

Większa część wnętrza liścia pomiędzy górną i dolną warstwą naskórka to tkanka zwana mezofillem (po grecku "liść środkowy"). Ta tkanka asymilacyjna jest głównym miejscem fotosyntezy zachodzącej w roślinie. Produktami fotosyntezy są cukry, które mogą być przetwarzane w komórkach roślinnych na inne produkty.

U paproci i większości kwitnących roślin mezofil dzieli się na dwie warstwy:

• Górna warstwa palisady z ciasno upakowanych, pionowych komórek o grubości od jednej do dwóch komórek. Jej komórki zawierają wiele chloroplastów. Chloroplasty poruszają się w procesie zwanym "cykliozą". Lekkie rozdzielenie komórek zapewnia maksymalną absorpcję dwutlenku węgla. Liście słoneczne mają wielowarstwową warstwę palisady, natomiast liście cieniste bliżej ziemi są jednowarstwowe.
• Pod spodem warstwy palisady znajduje się warstwa gąbczasta. Komórki warstwy gąbczastej są bardziej zaokrąglone i nie są tak szczelnie upakowane. Pomiędzy komórkami znajdują się duże przestrzenie powietrzne. Komórki te zawierają mniej chloroplastów niż te z warstwy palisady. Pory lub stomaty naskórka otwierają się do komór, które są połączone z przestrzeniami powietrznymi pomiędzy komórkami warstwy gąbczastej.

Liście mają zwykle zielony kolor, który pochodzi od chlorofilu znajdującego się w chloroplastach. Rośliny, którym brakuje chlorofilu nie mogą dokonać fotosyntezy.

Żyły

Żyły" to gęsta sieć ksylemów, które dostarczają wodę do fotosyntezy, oraz łyko, które usuwa cukry powstające w procesie fotosyntezy. Wzór żył nazywany jest "żyłką".

W okrytozalążkowym wzorze żyłki występują różnice w dwóch głównych grupach. Wenacja jest zazwyczaj równoległa w monokotylionach, ale w roślinach szerokolistnych (dwuliściennych) jest to sieć łącząca.

Włosy

Wiele liści jest pokrytych włoskami (małe włoski), które mają szeroką gamę struktur i funkcji. Niektóre włośniki są kolcami, niektóre są skalowane, niektóre wydzielają substancje, takie jak olejek. Rośliny mięsożerne wydzielają enzymy trawienne z włośników.

Skóra woskowa

Skóra woskowa jest wodoodporną, przezroczystą powierzchnią zewnętrzną liścia. Jest wodoodporna, aby zmniejszyć utratę wody (transpirację) i przezroczysta, aby światło dostało się do komórki palisady.

Żyłki rozgałęzione na spodniej stronie liścia taro


Lepkie włoski rośliny mięsożernej, Drosera capensis z uwięzionym owadem

Kształt

To, jak wyglądają liście na roślinie, jest bardzo zróżnicowane. Blisko spokrewnione rośliny mają ten sam rodzaj liści, ponieważ wszystkie pochodzą od wspólnego przodka. Terminy opisujące kształt i wzór liści są pokazane, w formie ilustrowanej, w Wikibookach.

Podstawowe typy

• Lycophity mają liście mikrofilu.
• Paprocie mają fronty
• Liście drzew iglastych mają zwykle kształt igły, szypułki lub łuski.
• Liście okrytozalążkowe (roślina kwitnąca): standardowa forma obejmuje słupki, ogonek kwiatowy i lamina
• Liście osłonowe (typ występujący w większości traw)
• Inne liście specjalistyczne (np. z Nepenthes)

Ułożenie na łodydze

Do opisu ułożenia liści (filotaksja) używa się zazwyczaj różnych terminów:

• Naprzemiennie - liście na przemian wzdłuż łodygi.
• Naprzeciwko - Dwie struktury, po jednej na każdej przeciwległej stronie łodygi, zwykle liście, gałęzie lub części kwiatowe.
• Whorled - trzy lub więcej liści przyczepia się w każdym miejscu lub węzłem na łodydze.

Liście tworzą wzór helisy skupiony wokół pnia, z (w zależności od gatunku) tym samym kątem rozbieżności. Kąty te charakteryzują się regularnością i są zgodne z liczbami w sekwencji Fibonacciego. Ma to tendencję do dawania liściom najlepszych szans na złapanie światła.

Podziałki ostrza

Dwie podstawowe formy liści można opisać, biorąc pod uwagę sposób podziału ostrza (laminatu).

• Prosty liść ma niepodzielne ostrze. Jednak kształt liścia może być utworzony z płatów, ale szczeliny między płatami nie sięgają do żyły głównej.
• Złożony liść ma w pełni podzielone ostrze, każdy listek ostrza oddzielony jest wzdłuż żyły głównej lub wtórnej. Ponieważ każdy ulotka może wydawać się prostym liściem, ważne jest aby rozpoznać gdzie występuje ogonek liścia złożonego. Liście złożone są cechą charakterystyczną dla niektórych rodzin roślin wyższych, takich jak Fabaceae. Żyła środkowa liścia złożonego lub frontu, gdy jest obecny, nazywana jest rachis.

Ogonki liścia

Niektóre liście mają ogonek liściowy (łodyga liściowa). Liście nie mają: blaszka liściowa przyczepia się bezpośrednio do łodygi. Czasami blaszka liściowa otacza łodygę, sprawiając wrażenie, że pęd rośnie przez liść.

W niektórych gatunkach Acacia, takich jak Drzewo Koa (Acacia koa), ogonki liścia są rozszerzone lub poszerzone i funkcjonują jak blaszki liściowe; nazywane są one filakteriami. Na czubku ogonka liściowego mogą znajdować się normalne, pierzaste liście, lub nie.

Szpilki

Z każdej strony u podstawy ogonka liściowego znajduje się wyrostek przypominający mały liść, obecny na liściach wielu dyktylonów. Ogonek może być zrzucony lub nie.

Liście świerku białego (Picea glauca) mają kształt igły, a ich układ jest spiralny.


Liście na tej roślinie są ułożone parami naprzeciwko siebie, z kolejnymi parami pod kątem prostym do siebie ("decussate") wzdłuż czerwonej łodygi. Zwróć uwagę na rozwijające się pąki w osiach tych liści.


Skrzydło o strukturze laminarnej i pierzastym uzębieniu


Przerośnięte ogonki rabarbaru (Rheum rhabarbarum) są jadalne.

Adaptacje liści

W trakcie ewolucji wiele gatunków ma liście, które są dostosowane do innych funkcji.

• Cierń pomaga chronić roślinę przed zjedzeniem.
• Pnącza pomagają roślinie przyczepiać się do powierzchni i pomagają wspinać się na drzewa.
• Niektóre liście są używane do przechowywania energii w żarówkach. Przykładem jest cebula.
• Wiele sukulentów przechowuje wodę w niektórych swoich liściach.
• Niektóre rośliny (zwane epifitami) rosną na innych roślinach. Nie mają one korzeni w ziemi. Chwytają one wodę deszczową.
• Roślinymięsożerne używają przystosowanych liści, aby złapać swoją ofiarę.
• Skrawki liści zmniejszają odporność na wiatr.
• Włosy na powierzchni liścia zatrzymują wilgoć w suchym klimacie.
• Woskowe powierzchnie liści zmniejszają utratę wody.
• Duża powierzchnia zapewnia miejsce na światło słoneczne i cień dla roślin, aby zminimalizować ogrzewanie i zmniejszyć straty wody.
• W mniej lub bardziej nieprzezroczystych lub zakopanych w ziemi liściach, przezroczyste okna wpuszczają światło.
• Sukulenty przechowują wodę i kwasy organiczne.
• Olejki aromatyczne, trucizny lub feromony wytwarzane przez gruczoły liściowe odstraszają zwierzęta roślinożerne (np. eukaliptusa).
• Minerały krystaliczne mogą być roślinożerne (np. fitolity krzemionkowe w trawach, rafidy w Araceae).
• Płatki przyciągają zapylaczy.
• Tendrille pozwalają roślinie na wspinanie się (np. groszek).
• Przylistki i "fałszywe kwiaty" zastępują normalne struktury kwiatów, gdy prawdziwe kwiaty są znacznie zredukowane (np. ostrogi).

Przylistki Poinsettia to liście, które wyewoluowały czerwoną pigmentację w celu przyciągnięcia owadów i ptaków do centralnych kwiatów, funkcję adaptacyjną zwykle pełnioną przez płatki (które same są liśćmi silnie zmodyfikowanymi przez ewolucję).