Dwuliścienne (trad. okrytozalążkowe): paraphylie, eudikoty i znaczenie w taksonomii

Cechy morfologiczne (ogólnie)

• Liścienie: najłatwiej rozpoznawalna cecha, u tradycyjnych dwuliściennych występują dwa.
• Żyłkowanie liści: często siateczkowate, choć są wyjątki.
• Budowa łodygi i przewodzenie: wiązki przewodzące zwykle ułożone w pierścień, ale występuje duża zróżnicowanie.
• Budowa kwiatu i owocu: bardzo zmienna między liniami; stąd trudności z jednolitym opisem całej grupy.

Filogeneza i problem monofiletyczności

Badania oparte na sekwencjach DNA, określane jako filogeneza molekularna, z końca XX w. i początku XXI w. wykazały, że tradycyjne „dwuliścienne” nie tworzą jednej naturalnej (monofiletycznej) grupy. Innymi słowy, dwuliścienne okazały się być zbiorem linii rozwojowych — część z nich oddzieliła się wcześniej w historii ewolucyjnej od innych okrytozalążkowych niż jednoliścienne.

Niektóre linie tradycyjnie zaliczane do dwuliściennych, na przykład magnoliowate, są ewolucyjnie odrębnymi gałęziami. W literaturze botanicznej stosuje się określenie, że tradycyjne dwuliścienne są paraphyletyczne — tzn. obejmują część, ale nie wszystkie potomne linie wywodzące się od wspólnego przodka.

Eudikoty — monofiletyczna część dawnego zbioru

Największy i dobrze zdefiniowany klad wyodrębniony z dawnego zbioru dwuliściennych to eudikoty. Ten zespół jest uważany za monofiletyczny i rozpoznawalny m.in. dzięki charakterystycznej budowie pyłku. W przeciwieństwie do niektórych innych linii okrytozalążkowych, eudikoty mają pyłek o cechach pochodnych, które wyróżniają go od starszych typów pyłku. Jednocześnie wczesne linie okrytozalążkowe opisuje się często jako bazalne względem eudikotów.

Skutki dla systematyki i nazewnictwa

• Rozpoznanie, które grupy są monofiletyczne, a które paraphyletyczne, wpłynęło na przegląd klasyfikacji roślin kwitnących.
• Współczesne systemy taksonomiczne starają się wyodrębniać naturalne klady (np. eudikoty) i unikać jednostek sztucznie łączących ewolucyjnie odrębne linie.

Znaczenie i przykłady

Choć termin „dwuliścienne” pozostaje użyteczny w opisie cech morfologicznych (np. liczby liścieni), jego znaczenie systematyczne zostało ograniczone przez wyniki badań molekularnych. W praktyce botanicznej częściej posługuje się współczesnymi kladami i nazwami odzwierciedlającymi relacje filogenetyczne, takimi jak wspomniane eudikoty.

Podsumowując, „dwuliścienne” to historyczna kategoria opisująca rośliny z dwoma liścieniami, ale współczesna taksonomia rozbija tę grupę na kilka linii ewolucyjnych, z których najważniejszą i dobrze zdefiniowaną są eudikoty.