Chlorofile

Chlorofil i fotosynteza

Chlorofil jest niezbędny do fotosyntezy, która umożliwia roślinom pozyskiwanie energii ze światła.

Cząsteczki chlorofilu są rozmieszczone w i wokół błon chloroplastów. Pełnią one dwie główne funkcje. Funkcją większości chlorofilu (do kilkuset cząsteczek na fotosystem) jest pochłanianie światła i przekazywanie energii świetlnej do centrów reakcji. Nazwy tych barwników pochodzą od długości fali (w nanometrach) ich czerwonego maksimum absorpcji. Te pigmenty chlorofilowe mogą być rozdzielone w prostym eksperymencie chromatografii papierowej.

Funkcją centrum reakcji chlorofilu jest wykorzystanie energii przekazywanej mu przez inne pigmenty chlorofilu do przeprowadzenia specyficznej reakcji redoks. W tej reakcji chlorofil oddaje elektron do łańcucha transportu elektronów. Reakcja ta jest sposobem, w jaki organizmy fotosyntetyzujące, takie jak rośliny, produkują gaz O2 i jest źródłem praktycznie całego O2 w atmosferze ziemskiej. Fotosystem I zazwyczaj pracuje w szeregu z fotosystemem II.

Przepływ elektronów wytwarzanych przez pigmenty chlorofilowe centrum reakcji jest wykorzystywany do przenoszenia jonów H+ przez błonę, ustanawiając potencjał chemiosmotyczny wykorzystywany głównie do produkcji energii chemicznej ATP; elektrony te ostatecznie redukują NADP+ do NADPH, uniwersalnego reduktanta używanego do redukcji _CO2 do cukrów, jak również do innych redukcji biosyntetycznych.

Odkryto, że zielony ślimak morski, Elysia chlorotica, wykorzystuje chlorofil, który zjadł, do przeprowadzania fotosyntezy dla siebie. Proces ten znany jest jako kleptoplastyka i nie stwierdzono, by jakiekolwiek inne zwierzę posiadało tę zdolność.

Dlaczego zielony, a nie czarny?

Nadal nie jest jasne, dlaczego rośliny w większości ewoluowały w kierunku koloru zielonego. Zielone rośliny odbijają głównie zielone i prawie zielone światło, zamiast je pochłaniać. Inne części systemu fotosyntezy nadal pozwalają zielonym roślinom na korzystanie z zielonego spektrum światła (np. poprzez pochłaniającą światło strukturę liścia, karotenoidy, itp.) Zielone rośliny nie wykorzystują dużej części widma widzialnego tak efektywnie, jak to tylko możliwe. Czarna roślina może zaabsorbować więcej promieniowania, co może być bardzo przydatne, nie zważając na problemy z pozbyciem się tego dodatkowego ciepła (np. niektóre rośliny muszą zamykać swoje otwory, zwane stomiami, w gorące dni, aby uniknąć utraty zbyt dużej ilości wody). Bardziej precyzyjnie, pytanie staje się, dlaczego jedyna cząsteczka pochłaniająca światło używana do zasilania w roślinach jest zielona, a nie po prostu czarna.

Biolog John Berman powiedział, że ewolucja nie jest procesem inżynieryjnym, więc często ma ograniczenia, których nie ma inżynier czy inny projektant. Nawet jeśli czarne liście byłyby lepsze, to ograniczenia ewolucji mogą uniemożliwić gatunkom osiągnięcie jak największej wydajności. Berman pisze, że uzyskanie pigmentów działających lepiej niż chlorofil może być bardzo trudne. W rzeczywistości uważa się, że wszystkie rośliny wyższe (embriofity) wyewoluowały od wspólnego przodka, który jest rodzajem zielonej algi - tak więc chlorofil wyewoluował tylko raz (wspólny przodek).

Shil DasSarma, genetyk mikrobów na Uniwersytecie w Maryland, zwrócił uwagę, że gatunki archaii używają innej cząsteczki pochłaniającej światło, retinalu, aby uzyskać moc z zielonego widma. Niektórzy naukowcy uważają, że archeony pochłaniające światło zielone były kiedyś najbardziej rozpowszechnione w środowisku ziemskim. To mogło pozostawić otwartą "niszę" dla zielonych organizmów, które absorbowałyby inne długości fal światła słonecznego. Jest to tylko możliwość, a Berman napisał, że naukowcy wciąż nie są przekonani do żadnego jednego wyjaśnienia.

Czarne rośliny mogą pochłaniać więcej promieniowania, a jednak większość roślin jest zielona

Struktura chemiczna

Chlorofil jest pigmentem chlorowym, który jest strukturalnie podobny i wytwarzany na tej samej drodze metabolicznej, co inne pigmenty porfirynowe, takie jak hem. W centrum pierścienia chlorowego znajduje się jon magnezu. W strukturach przedstawionych w tym artykule, niektóre z ligandów przyłączonych do centrum Mg2+ są pominięte dla przejrzystości. Pierścień chloru może mieć kilka różnych łańcuchów bocznych, w tym zazwyczaj długi łańcuch fitolowy. Istnieje kilka różnych form, które występują naturalnie, ale najbardziej rozpowszechnioną formą w roślinach lądowych jest chlorofil a. Ogólna struktura chlorofilu a została opracowana przez Hansa Fischera w 1940 roku. W 1960 r., kiedy większość stereochemii chlorofilu a była już znana, Robert Burns Woodward opublikował całkowitą syntezę tej cząsteczki. W 1967 r. Ian Fleming ukończył ostatnie prace nad stereochemią, a w 1990 r. Woodward i współautorzy opublikowali uaktualnioną syntezę. W 2010 r. pigment fotosyntetyczny o nazwie chlorofil f, występujący w bliskości światła podczerwonego, mógł zostać odkryty u sinic i innych mikroorganizmów tlenowych tworzących stromatolity.

Różne struktury chlorofilu są podsumowane poniżej:

	Chlorofil a	Chlorofil b	Chlorofil c1	Chlorofil c2	Chlorofil d	Chlorofil f
Wzór cząsteczkowy	C55H72O5N4Mg	C55H70O6N4Mg	C35H30O5N4Mg	C35H28O5N4Mg	C54H70O6N4Mg	C55H70O6N4Mg
Grupa C2	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3	-CHO
Grupa C3	-CH=CH2	-CH=CH2	-CH=CH2	-CH=CH2	-CHO	-CH=CH2
Grupa C7	-CH3	-CHO	-CH3	-CH3	-CH3	-CH3
Grupa C8	-CH2CH3	-CH2CH3	-CH2CH3	-CH=CH2	-CH2CH3	-CH2CH3
Grupa C17	-CH2CH2COO-Phytyl	-CH2CH2COO-Phytyl	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2CH2COO-Phytyl	-CH2CH2COO-Phytyl
Wiązanie C17-C18	Pojedynczy (chlorin)	Pojedynczy (chlorin)	Double (porfiryna)	Double (porfiryna)	Pojedynczy (chlorin)	Pojedynczy (chlorin)
Zdarzenie	Uniwersalny	Głównie rośliny	Różne algi	Różne algi	Cyjanobakterie	Cyjanobakterie

Wypełniający przestrzeń model cząsteczki chlorofilu a

Pomiar chlorofilu

Mierniki zawartości chlorofilu mierzą absorpcję optyczną liścia, aby oszacować jego zawartość chlorofilu. Cząsteczki chlorofilu absorbują w pasmach niebieskim i czerwonym, ale nie w zielonym i podczerwonym. Mierniki zawartości chlorofilu mierzą ilość absorpcji w paśmie czerwonym, aby oszacować ilość chlorofilu obecnego w liściu. Aby skompensować zmienną grubość liścia, mierniki chlorofilu mierzą również absorpcję w paśmie podczerwonym, na które chlorofil nie ma znaczącego wpływu.

Zawartość chlorofilu w liściach może być mierzona w sposób nieniszczący przy użyciu ręcznych, zasilanych bateryjnie mierników. Pomiary wykonywane przez te urządzenia są proste, szybkie i stosunkowo niedrogie. Obecnie mają one dużą pojemność pamięci, możliwość uśredniania danych i wyświetlania wykresów.

Spektrofotometria

Pomiar absorpcji światła jest skomplikowany ze względu na rozpuszczalnik stosowany do jego ekstrakcji z materiału roślinnego, co wpływa na uzyskane wartości,

• W eterze dietylowym chlorofil a ma przybliżone maksima absorbancji 428 nm i 660 nm, podczas gdy chlorofil b ma przybliżone maksima absorbancji 453 nm i 642 nm.
• Pik absorpcji chlorofilu a znajduje się przy 666 nm.

Widmo absorpcyjne chlorofilu, pokazujące pasmo transmitancji mierzone przez miernik chlorofilu CCM200 w celu obliczenia względnej zawartości chlorofilu


Widma absorbancji wolnego chlorofilu a (zielony ) i b (czerwony ) w rozpuszczalniku. Widma cząsteczek chlorofilu są nieznacznie modyfikowane in vivo w zależności od specyficznych interakcji pigment-białko.

Biosynteza

U roślin okrytozalążkowych ostatni etap syntezy chlorofilu jest zależny od światła. Rośliny te są blade (etiolowane), jeśli rosną w ciemności. Rośliny nienaczyniowe i zielone algi mają dodatkowy, niezależny od światła enzym i zamiast tego rosną na zielono w ciemności.

Chloroza to stan, w którym liście nie wytwarzają wystarczającej ilości chlorofilu, przez co stają się żółte. Chloroza może być spowodowana brakiem wystarczającej ilości żelaza, zwanym chlorozą żelazową, lub brakiem wystarczającej ilości magnezu lub azotu. pH gleby czasami wpływa na te rodzaje chlorozy. Wiele roślin jest przystosowanych do wzrostu w glebie o określonym poziomie pH i od tego może zależeć ich zdolność do przyswajania składników odżywczych z gleby. Chloroza może być również spowodowana przez patogeny, w tym wirusy, bakterie i infekcje grzybicze lub owady wysysające soki.

Powiązane strony

• Ksantofil