Naprzemienność pokoleń — definicja, cykl życiowy i przykłady (mchy, rośliny)
Naprzemienność pokoleń — przystępna definicja, cykl życiowy i przykłady (mchy, rośliny). Poznaj gametofit i sporofit oraz schematyczne ilustracje krok po kroku.
Termin naprzemienność pokoleń (czasem też spotykana nazwa: przemienność pokoleń) opisuje specyficzny element cyklu życia wielu eukariontów. Chodzi o występowanie u jednego gatunku dwóch odmiennych, wielokomórkowych form: diploidalnej (z dwoma zestawami chromosomów) — sporofitu — oraz haploidalnej (z jednym zestawem chromosomów) — gametofitu. Obie formy mogą być morfologicznie różne lub podobne i pełnić różne funkcje w życiu organizmu.
Cykl życiowy — etapy
Podstawowe etapy naprzemienności pokoleń można przedstawić następująco:
- Gametofit (n) — wielokomórkowa faza haploidalna, wytwarza gamety (komórki rozrodcze) w gametangiach. U roślin naczyniowych gametofit bywa niewielki i samodzielny (np. protalium u paproci), u mszaków to dominująca, zielona roślina.
- Gamety (n) — łączenie się gamet (zapłodnienie) tworzy zygotę (2n).
- Zygota (2n) rozwija się w sporofit (2n) — wielokomórkową fazę diploidalną.
- Sporofit wytwarza spory w sporangiach poprzez mejozę; spory są haploidalne (n) i kiełkując dają nowe gametofity, zamykając cykl.
Ważne cechy: spory nie są gametami — są jednokomórkowymi produktami mejozy, które rozwijają się w gametofity bez zapłodnienia; gametofit wytwarza gamety przez mitozę.
Typy naprzemienności pokoleń
- Dominacja gametofitu — faza haploidalna jest większa i samodzielna (np. u mchów — gametofit jest zieloną rośliną, sporofit często pasożytuje na gametoficie).
- Dominacja sporofitu — faza diploidalna jest dominująca, gametofit niewielki lub krótko żyjący (np. u roślin naczyniowych, szczególnie u roślin nasiennych).
- Izomorficzna naprzemienność — obie formy są morfologicznie podobne (np. u niektórych protistów i glonów typu Ulva).
- Heteromorficzna naprzemienność — formy różnią się znacznie (typowe dla mszaków, paproci i roślin nasiennych).
Przykłady
- Mchy — klasyczny przykład: zielona i widoczna roślina to gametofit haploidalny, natomiast sporofit diploidalny rozwija się z zapłodnionej zygoty i zwykle jest zależny od gametofitu.
- Paprocie — mają wolno żyjący, dobrze wykształcony sporofit (duża roślina z liśćmi), oraz mniejszy, ale samodzielny gametofit (protalium).
- Rośliny nasienne (naczyniowe) — dominujący jest sporofit (to roślina, którą zwykle widzimy: drzewa, krzewy, trawy); gametofit jest zredukowany (np. pyłek i zalążek u roślin kwiatowych).
- Glony — wiele glonów wykazuje różne warianty naprzemienności: np. zielone glony z rodzaju Ulva mają często izomorficzną alternację; niektóre krasnorosty mają z kolei skomplikowane, trójfazowe cykle życiowe.
Uwagi i wyjątki
Termin "naprzemienność pokoleń" odnosi się wyłącznie do cyklu płciowego i nie obejmuje rozmnażania bezpłciowego, które u wielu organizmów występuje równolegle. Należy też odróżnić naprzemienność pokoleń u roślin od odmiennego zjawiska u zwierząt — u większości zwierząt ciało somatyczne jest diploidalne, a haploidalne gamety to jedyne haploidalne komórki; nie powstaje wielokomórkowy gametofit.
Warto też pamiętać o organizmach, które mają inne strategie (np. wiele grzybów ma dominującą fazę haploidalną lub stadium dikariotyczne), dlatego szczegóły cykli życiowych mogą znacząco różnić się między grupami taksonomicznymi.
Podsumowując: naprzemienność pokoleń to występowanie u jednego gatunku dwóch kolejnych, wielokomórkowych faz — sporofitu (2n) i gametofitu (n) — powiązanych procesami mejozy i zapłodnienia. Różne grupy organizmów rozwijają ten schemat na wiele sposobów, co ma istotne znaczenie dla ich biologii, ekologii i ewolucji.
Wykres przedstawiający naprzemienność pokoleń między sporofitem diploidalnym (dolnym) a gametofitem haploidalnym (górnym)
Typowy mech: zielony haploidalny korpus i brązowy diploidalny sporofit
Rośliny
Przemienność pokoleń jest ważnym pojęciem w ewolucji roślin. Wszystkie rośliny lądowe mają przemienność pokoleń.
U mchów i ich krewnych (Bryofitów) dominującym pokoleniem jest gametofit haploidalny, a z gametofitów diploidalne sporofity to sporangiczne łodygi rosnące z gametofitów. U paproci sporofit diploidalny jest znacznie większy, ale haploidalny gametofit jest również małą rośliną, która może rosnąć przez długi czas.
W przypadku roślin kwitnących (okrytozalążkowe), pokolenie sporofitów to prawie cały cykl życiowy (zielona roślina, korzenie itp.) z wyjątkiem małych struktur reprodukcyjnych (pyłek i jajnik).
Sporofit wytwarza zarodniki (stąd nazwa), przez mejozę. Rozwijają się one w gametofit. Zarówno zarodniki jak i powstający w ich wyniku gametofit są haploidalne, co oznacza, że mają o połowę mniej chromosomów. Później dojrzały gametofit wytwarza męskie lub żeńskie gamety (lub obie) przez mitozę. W wyniku fuzji męskich i żeńskich gamet (zapłodnienie) powstaje diploidalny zygota, który rozwija się w nowy sporofit. Jest to cykl, który znany jest jako naprzemienność pokoleń lub naprzemienność faz.
Jako czynnik ewolucji roślin
W przełomowej pracy "Variation and evolution in plants" Stebbins omówił, w jaki sposób przemienność pokoleń odnosiła się do ogólnej ewolucji roślin. On zaczął:
"Najbardziej uderzająca różnica pomiędzy cyklem płciowym zwierząt a tymi, które występują w roślinach polega na tym, że z wyjątkiem kilku pierwotniaków, zwierzęta są diploidalne we wszystkich stadiach, podczas gdy prawie wszystkie rośliny posiadają stadium haploidalne o dłuższym lub krótszym czasie trwania. Ponadto, sekwencja rodzajów naprzemiennych pokoleń... jest jedną z najbardziej znanych cech ewolucji roślin... Pokolenie diploidów niewątpliwie ewoluowało niezależnie od siebie wiele różnych czasów".
Później Stebbins komentuje:
"Stan diploidalny powoduje wzrost elastyczności, ponieważ umożliwia stan dominacji i recesywności genetycznej. W organizmie haploidalnym każda nowa mutacja jest natychmiast narażona na działanie selekcji... W organizmie diploidalnym natomiast każda nowa mutacja powstaje jako heterozygota i, jeśli jest recesywna, jest chroniona przed selekcją".
Chodzi o to, że w diploidach nowe allele są chronione i (wspólnie) stanowią rezerwuar potencjalnych wahań w populacji.
Algi
Większość glonów ma dominujące pokolenie gametofitów, ale u niektórych gatunków gametofity i sporofity są podobne morfologicznie (izomorficzne).
Bryophytes
Bryofity (mchy, wątroby i rogówki) mają dominujące stadium gametofitu, od którego dorosły sporofit jest uzależniony w żywieniu od gametofitu. Sporofit rozwija się z zygoty wewnątrz żeńskiego narządu płciowego, więc jego wczesny rozwój jest pielęgnowany przez gametofita.
Rośliny naczyniowe
Niezależny sporofit jest dominującą formą we wszystkich mchach klubowych, skrzypach, paprociach, bylinach gimnastycznych i okrytozalążkowych (roślinach kwitnących), które przetrwały do dnia dzisiejszego.
Wcześniejsza ewolucja
Wczesne rośliny lądowe miały sporofitów, które produkowały identyczne zarodniki: wyglądały tak samo, niezależnie od tego, w którą płeć się rozwinęły. Przodkowie bielma gimnastycznego wykształcili złożone cykle życia heterospornego: zarodniki wytwarzające męskie i żeńskie gametofity były różnej wielkości. Megapory żeńskie są zwykle większe, a ich liczba mniejsza niż męskich mikroporów.
W okresie dewonu kilka grup roślin rozwijało niezależnie od siebie heterospory, a później endospory, w których pojedyncze megapory utrzymywały się wewnątrz sporangii sporofitu macierzystego. Te endosporyczne megapory posiadały miniaturowy wielokomórkowy żeński gametofit z żeńskimi organami płciowymi i komórkami jajowymi. Komórki jajowe były zapładniane przez swobodnie pływające plemniki, produkowane przez wiatropędne miniaturowe męskie gametofity w formie wstępnego zapłodnienia.
Powstała w ten sposób zygota rozwinęła się w następne pokolenie sporofitów, podczas gdy nadal znajdowała się w pojedynczej dużej żeńskiej zarodni w sporangium sporofitu macierzystego. Ewolucja heterospory i endospory były jednymi z najwcześniejszych etapów w ewolucji nasion w rodzaju produkowanych przez gymnospermy i okrytozalążkowe.
U paproci gametofit jest mniejszy od sporofitu. Rys. 1-3 gametofit (prothallus) wyrósł z zarodnika. Rys. 4 W pełni rozwinięty gametofit jest małą płaską rośliną, w większości tylko jedną warstwą komórek. Ryc. 5 po zapłodnieniu komórki jajowej w pobliżu środka gametofitu wyrasta na roślinę paprociową z liśćmi i korzeniami.
W roślinach kwitnących sporofit składa się z całego ciała wielokomórkowego z wyjątkiem pyłku i megagametofitu znajdującego się w owule.
Podobne procesy zachodzące w innych organizmach
Niektóre Chromalveolata, niektóre grzyby i niektóre pleśnie śluzowe mają to, co wydaje się być prawdziwą przemianą pokoleń. Grupy te obejmują tak szeroki wachlarz różnych typów, że trudno jest powiedzieć, jak powszechne jest to zjawisko. Z pewnością pleśnie śluzowe nie są grupą monofiletyczną i może to być prawda w przypadku pozostałych dwóch grup,
Zwierzęta
zob. także cykl życia
Przemienność pokoleń między wielokomórkowym diploidem a wielokomórkowym generatorem haploidalnym nie istnieje u zwierząt.
U niektórych zwierząt istnieje cykl życia z różnymi stadiami diploidalnymi. Czasami błędnie nazywany jest on "naprzemiennością pokoleń", ale różni się od tego, co dzieje się u roślin i niektórych protistów. Najczęstszym przypadkiem jest to, że istnieją dwa różne pokolenia, gdzie tylko jedno ma rozród płciowy. Zwierzęta, u których zostało ono znalezione, to między innymi Cnidaria i Tunicates. Zdjęcia po prawej stronie przedstawiają przypadek meduzy: Meduza wygląda inaczej niż polip; to różne fenotypy. Tylko meduza rozmnaża się seksualnie.
Inne zwierzęta z formami cyklu życiowego obejmują pasożyty, takie jak niektóre gryzonie, które żyją w różnych ślimakach przez jedną część swojego życia, a u kręgowców przez inną część.
W niektórych przypadkach cykl ten obejmuje więcej niż dwa pokolenia. Jeśli tak jest, to tylko jeden etap wykorzystuje reprodukcję seksualną. Na przykład u mszyc istnieje jedno pokolenie, które rozmnaża się seksualnie, i do czterdziestu, które wykorzystuje partenogenezę, czyli rodzaj rozmnażania bezpłciowego.
Meduza w postaci meduzy
Polipy meduzy
Pytania i odpowiedzi
P: Co oznacza termin alternacja pokoleń?
O: Alternacja pokoleń to termin używany do opisania przemienności form w cyklu życiowym roślin (i niektórych protistów). Jedna forma jest diploidalna, z 2n chromosomami (sporofit), a druga forma jest haploidalna, z tylko jednym zestawem chromosomów (gametofit). Obie formy są wielokomórkowe.
P: Jak działa rozmnażanie płciowe?
O: W rozmnażaniu płciowym organizmy mają fazę haploidalną z jednym zestawem chromosomów i fazę diploidalną z dwoma zestawami chromosomów. U zwierząt ciało (soma) jest zazwyczaj diploidalne, podczas gdy w fazie haploidalnej znajdują się tylko gamety.
P: Co oznacza, że u eukariontów występuje przemienność pokoleń?
O: Gdy u eukariontów występuje przemienność pokoleń, oznacza to, że zarówno faza diploidalna, jak i haploidalna są organizmami wielokomórkowymi. Klasycznym przykładem są mchy, gdzie zieloną rośliną jest haploidalny gametofit, a fazą rozrodczą diploidalny sporofit.
P: Czy ten termin odnosi się do rozmnażania płciowego czy bezpłciowego?
O: Termin "przemiana pokoleń" odnosi się tylko do rozmnażania płciowego; organizmy mogą mieć również rozmnażanie bezpłciowe.
P: Czy ten termin odnosi się do etapów cyklu życiowego zwierząt?
O: Nie, tego terminu nie należy mylić z etapami cyklu życiowego zwierząt, które mogą wyglądać zupełnie inaczej, ale w których wszystkie komórki mają dwa zestawy chromosomów.
P: Jaki rodzaj organizmów ma zazwyczaj naprzemiennie dwie formy?
O: Rośliny (i niektóre protisty) mają zazwyczaj naprzemiennie dwie formy - jedna forma jest diploidalna z 2n chromosomami (sporofit), a druga forma jest haploidalna z jednym zestawem chromosomów (gametofit). Obie formy są wielokomórkowe.
Przeszukaj encyklopedię