Naprzemienność pokoleń — definicja, cykl życiowy i przykłady (mchy, rośliny)

Przemienność pokoleń jest ważnym pojęciem w ewolucji roślin. Wszystkie rośliny lądowe mają przemienność pokoleń.

U mchów i ich krewnych (Bryofitów) dominującym pokoleniem jest gametofit haploidalny, a z gametofitów diploidalne sporofity to sporangiczne łodygi rosnące z gametofitów. U paproci sporofit diploidalny jest znacznie większy, ale haploidalny gametofit jest również małą rośliną, która może rosnąć przez długi czas.

W przypadku roślin kwitnących (okrytozalążkowe), pokolenie sporofitów to prawie cały cykl życiowy (zielona roślina, korzenie itp.) z wyjątkiem małych struktur reprodukcyjnych (pyłek i jajnik).

Sporofit wytwarza zarodniki (stąd nazwa), przez mejozę. Rozwijają się one w gametofit. Zarówno zarodniki jak i powstający w ich wyniku gametofit są haploidalne, co oznacza, że mają o połowę mniej chromosomów. Później dojrzały gametofit wytwarza męskie lub żeńskie gamety (lub obie) przez mitozę. W wyniku fuzji męskich i żeńskich gamet (zapłodnienie) powstaje diploidalny zygota, który rozwija się w nowy sporofit. Jest to cykl, który znany jest jako naprzemienność pokoleń lub naprzemienność faz.

Jako czynnik ewolucji roślin

W przełomowej pracy "Variation and evolution in plants" Stebbins omówił, w jaki sposób przemienność pokoleń odnosiła się do ogólnej ewolucji roślin. On zaczął:

"Najbardziej uderzająca różnica pomiędzy cyklem płciowym zwierząt a tymi, które występują w roślinach polega na tym, że z wyjątkiem kilku pierwotniaków, zwierzęta są diploidalne we wszystkich stadiach, podczas gdy prawie wszystkie rośliny posiadają stadium haploidalne o dłuższym lub krótszym czasie trwania. Ponadto, sekwencja rodzajów naprzemiennych pokoleń... jest jedną z najbardziej znanych cech ewolucji roślin... Pokolenie diploidów niewątpliwie ewoluowało niezależnie od siebie wiele różnych czasów".

Później Stebbins komentuje:

"Stan diploidalny powoduje wzrost elastyczności, ponieważ umożliwia stan dominacji i recesywności genetycznej. W organizmie haploidalnym każda nowa mutacja jest natychmiast narażona na działanie selekcji... W organizmie diploidalnym natomiast każda nowa mutacja powstaje jako heterozygota i, jeśli jest recesywna, jest chroniona przed selekcją".

Chodzi o to, że w diploidach nowe allele są chronione i (wspólnie) stanowią rezerwuar potencjalnych wahań w populacji.

Algi

Większość glonów ma dominujące pokolenie gametofitów, ale u niektórych gatunków gametofity i sporofity są podobne morfologicznie (izomorficzne).

Bryophytes

Bryofity (mchy, wątroby i rogówki) mają dominujące stadium gametofitu, od którego dorosły sporofit jest uzależniony w żywieniu od gametofitu. Sporofit rozwija się z zygoty wewnątrz żeńskiego narządu płciowego, więc jego wczesny rozwój jest pielęgnowany przez gametofita.

Rośliny naczyniowe

Niezależny sporofit jest dominującą formą we wszystkich mchach klubowych, skrzypach, paprociach, bylinach gimnastycznych i okrytozalążkowych (roślinach kwitnących), które przetrwały do dnia dzisiejszego.

Wcześniejsza ewolucja

Wczesne rośliny lądowe miały sporofitów, które produkowały identyczne zarodniki: wyglądały tak samo, niezależnie od tego, w którą płeć się rozwinęły. Przodkowie bielma gimnastycznego wykształcili złożone cykle życia heterospornego: zarodniki wytwarzające męskie i żeńskie gametofity były różnej wielkości. Megapory żeńskie są zwykle większe, a ich liczba mniejsza niż męskich mikroporów.

W okresie dewonu kilka grup roślin rozwijało niezależnie od siebie heterospory, a później endospory, w których pojedyncze megapory utrzymywały się wewnątrz sporangii sporofitu macierzystego. Te endosporyczne megapory posiadały miniaturowy wielokomórkowy żeński gametofit z żeńskimi organami płciowymi i komórkami jajowymi. Komórki jajowe były zapładniane przez swobodnie pływające plemniki, produkowane przez wiatropędne miniaturowe męskie gametofity w formie wstępnego zapłodnienia.

Powstała w ten sposób zygota rozwinęła się w następne pokolenie sporofitów, podczas gdy nadal znajdowała się w pojedynczej dużej żeńskiej zarodni w sporangium sporofitu macierzystego. Ewolucja heterospory i endospory były jednymi z najwcześniejszych etapów w ewolucji nasion w rodzaju produkowanych przez gymnospermy i okrytozalążkowe.

Niektóre Chromalveolata, niektóre grzyby i niektóre pleśnie śluzowe mają to, co wydaje się być prawdziwą przemianą pokoleń. Grupy te obejmują tak szeroki wachlarz różnych typów, że trudno jest powiedzieć, jak powszechne jest to zjawisko. Z pewnością pleśnie śluzowe nie są grupą monofiletyczną i może to być prawda w przypadku pozostałych dwóch grup,

zob. także cykl życia

Przemienność pokoleń między wielokomórkowym diploidem a wielokomórkowym generatorem haploidalnym nie istnieje u zwierząt.

U niektórych zwierząt istnieje cykl życia z różnymi stadiami diploidalnymi. Czasami błędnie nazywany jest on "naprzemiennością pokoleń", ale różni się od tego, co dzieje się u roślin i niektórych protistów. Najczęstszym przypadkiem jest to, że istnieją dwa różne pokolenia, gdzie tylko jedno ma rozród płciowy. Zwierzęta, u których zostało ono znalezione, to między innymi Cnidaria i Tunicates. Zdjęcia po prawej stronie przedstawiają przypadek meduzy: Meduza wygląda inaczej niż polip; to różne fenotypy. Tylko meduza rozmnaża się seksualnie.

Inne zwierzęta z formami cyklu życiowego obejmują pasożyty, takie jak niektóre gryzonie, które żyją w różnych ślimakach przez jedną część swojego życia, a u kręgowców przez inną część.

W niektórych przypadkach cykl ten obejmuje więcej niż dwa pokolenia. Jeśli tak jest, to tylko jeden etap wykorzystuje reprodukcję seksualną. Na przykład u mszyc istnieje jedno pokolenie, które rozmnaża się seksualnie, i do czterdziestu, które wykorzystuje partenogenezę, czyli rodzaj rozmnażania bezpłciowego.