Przegląd
Chromalveolata to nazwa nadgrupy eukariontów zaproponowana przez Thomasa Cavalier-Smitha jako rozwinięcie idei królestwa Chromista. Koncepcja łączyła różne linie organizmów, które według hipotezy pochodzą od wspólnego przodka zasiedlającego czerwone plastydy powstałe w wyniku wtórnej endosymbiozy. W literaturze termin bywa używany do omówienia pochodzenia plastydów, biologii komórek i ewolucji fotosyntetycznych kladów eukariontów — choć jego stosowanie jest przedmiotem dyskusji.
Charakterystyka i skład
Główna idea polegała na tym, że części tej grupy mają plastydy pochodzące od czerwonych alg i zawierają chlorofil c. Do grup tradycyjnie zaliczanych do Chromalveolata należały:
- Alveolata — m.in. protisty takie jak orzęski, dinoflagellata i pierwotniaki pasożytnicze (np. rodzina obejmująca malarię);
- Stramenopila (heterokonta) — w tym okrzemki, brunatnice i grzybopodobne oomycety;
- Haptophyta oraz Cryptophyta — grupy glonów morskiich i słodkowodnych.
W praktyce jednak nie wszystkie wymienione linie zachowują cechy fotosyntetyczne — niektóre utraciły plastydy wtórnie lub przekształciły je w organelle trudne do rozpoznania.
Historia koncepcji i krytyka
Hipoteza oparta na jednym wydarzeniu wtórnej endosymbiozy z czerwoną algą była atrakcyjna z prostoty, ale analiz molekularnych i genomowych wykazały złożoność obrazu. Wiele badań filogenetycznych sugeruje, że postulowana nadgrupa jest parafiletyczna lub polifiletyczna — oznacza to, że podobieństwa w pochodzeniu plastydów mogą wynikać z kilku niezależnych zdarzeń, poziomego transferu lub utraty organelli, a nie jednego wspólnego przodka.
Znaczenie ekologiczne i przykłady
Organizmy historycznie zaliczane do Chromalveolata odgrywają kluczową rolę w ekosystemach morskich i lądowych. Okrzemki i haptophyty są ważnymi producentami pierwotnymi w oceanach; brunatnice budują lasy kelpowe; dinoflagellaty bywają przyczyną zakwitów toksycznych; a niektóre alveolaty to groźni pasożyci mający znaczenie medyczne i rolnicze (np. Plasmodium lub fitopatogeny z grupy oomycetów).
Rozróżnienia i cechy morfologiczne
Wśród cech cytologicznych, które wiązano z omawianą grupą, wymienia się obecność plastydów o wielowarstwowych błonach oraz specyficzne struktury komórkowe jak bikontyczny układ rzęsek w heterokontach czy podbłonowe pęcherzyki u alveolatów. Hipoteza odnosiła się również do pochodzenia plastydów od czerwonej algi i powstania plastydów (plastydy) zawierających pigmenty pochodne — co opisywano w pracach odwołujących się do klasycznych badań nad endosymbiozą (więcej).
Mimo że termin Chromalveolata bywa obecnie rzadziej używany, koncepcja przyczyniła się do rozwoju badań nad ewolucją eukariontów, zwłaszcza nad mechanizmami endosymbiozy i transferu genów między liniami. Badania te wciąż wykorzystują porównania genomów i dane filogenomiczne, by wyjaśnić złożone relacje między liniami fotosyntetycznymi i bezchlorofilowymi.