Fenotyp — definicja, genotyp, przykłady i rola w ewolucji
Fenotyp: czym jest, jak różni się od genotypu, przykłady i znaczenie w ewolucji. Przystępne wyjaśnienie wpływu genów i środowiska.
Fenotyp organizmu to cały zestaw cech (lub cech) tego organizmu.
Nie oznacza to tylko "tego, co widać na powierzchni". Oznacza raczej wszystko, co może być widoczne za pomocą odpowiednich środków. Na przykład, grupy krwi są zdecydowanie częścią fenotypu. Jednak nie są one widoczne tylko poprzez spojrzenie na osobę.
W biologii fenotyp odróżnia się od genotypu. Został on zaproponowany przez Wilhelma Johannsena w 1911 roku, aby wyjaśnić różnicę między dziedzicznością organizmu a tym, co ta dziedziczność wytwarza. Rozróżnienie to jest podobne do tego zaproponowanego przez Augusta Weismanna, który rozróżniał plazmę zarodkową (gamety lub ich komórki macierzyste) i komórki somatyczne (organizm).
Fenotyp jest ważny, ponieważ jest narażony na selekcję naturalną:
"Od Darwina do współczesności większość ewolucjonistów uważa indywidualny organizm za główny przedmiot selekcji. Właściwie to właśnie fenotyp, który jest częścią jednostki, jest "widoczny" dla selekcji. Ernst Mayr
Fenotypy są określane głównie przez geny i są pod wpływem czynników środowiskowych. Tak więc, znajomość genomu organizmu nie daje dokładnych przewidywań co do jego fenotypu.
Cechy są bardzo różne w tym, jak wiele zawdzięczają dziedziczeniu (natura a pielęgnacja). Interakcja pomiędzy genotypem a fenotypem jest często rozumiana jako następująca zależność:
Formuła i podstawowe pojęcia
W najprostszym ujęciu fenotyp (P) można zapisać jako sumę wpływów genetycznych i środowiskowych oraz ich interakcji:
P = G + E + G×E
- G — wpływ genotypu (wszystkie efekty wynikające z sekwencji DNA i jej wariantów),
- E — wpływ środowiska (odżywianie, temperatura, konkurencja, czynniki fizyczne i biologiczne),
- G×E — interakcje pomiędzy genotypem a środowiskiem (różne genotypy reagują inaczej na te same warunki środowiskowe).
W genetyce ilościowej mówi się też o wariancji fenotypowej rozkładającej się na wariancję genetyczną, wariancję środowiskową oraz wariancję interakcji. Stopień, w jakim cecha jest dziedziczna w populacji, opisuje pojęcie dziedziczności (heredity), zwykle wyrażane jako szeroki sens (całkowita część wariancji wynikająca z genów) i wąski sens (część wariancji wynikająca z addytywnych efektów alleli ważna dla reakcji na selekcję).
Rodzaje fenotypów i skale pomiaru
Fenotyp obejmuje bardzo różne rodzaje cech:
- Morfologiczne — kształt, rozmiar, kolor (np. kolor oczu, futra),
- Fizjologiczne — metabolizm, tolerancja termiczna, grupy krwi (przykład),
- Biochemiczne i molekularne — ekspresja genów, profil białek (proteom), metabolitów (metabolom), modyfikacje epigenetyczne,
- Behawioralne — zachowania społeczne, wzorce żerowania, odruchy,
- Rozwojowe — trajektorie wzrostu, czas dojrzewania, cechy zależne od procesu rozwoju.
Cechy mogą być jakościowe (np. obecność/nieobecność cechy) lub ilościowe (np. wzrost, masa), jednogenowe (zdeterminowane głównie przez warianty w jednym genie) lub poligenowe (wpływ wielu genów). W praktyce wiele cech, zwłaszcza te kompleksowe jak wzrost czy płodność, jest wynikiem działania wielu genów i środowiska.
Zjawiska modyfikujące związek genotyp–fenotyp
- Dominacja i recessywność — interakcje alleli jednego locus, gdzie jeden allel może maskować efekt drugiego.
- Epistaza — interakcje pomiędzy różnymi genami, gdzie efekt jednego genu zmienia efekt innego.
- Penetracja i ekspresywność — penetracja oznacza, jaka część nosicieli danego wariantu genetycznego wykazuje fenotyp; ekspresywność dotyczy stopnia nasilenia cechy u nosiciela.
- Fenotypowa plastyczność — zdolność tego samego genotypu do wytworzenia różnych fenotypów w zależności od warunków środowiskowych (np. zmiany barwy futra zależnie od pory roku).
- Pleiotropia — pojedynczy gen wpływa na wiele różnych cech.
- Epigenetyka — modyfikacje niezmieniające sekwencji DNA (np. metylacja), które wpływają na ekspresję genów i mogą zmieniać fenotyp.
- Szum rozwojowy (developmental noise) — przypadkowe fluktuacje w procesie rozwoju, które prowadzą do różnic fenotypowych między osobnikami o tym samym genotypie i środowisku.
Przykłady ilustrujące związek genotyp–fenotyp
- Grupy krwi — cecha uwarunkowana przez konkretne allele, część fenotypu mimo że niewidoczna "gołym okiem" (przykład).
- Wzrost u ludzi — cecha silnie poligenowa: wiele genów + duży wpływ środowiska (odżywianie, zdrowie w dzieciństwie).
- Zmiany zabarwienia u motyli i ćmy — przykład selekcji naturalnej (np. melanizm przemysłowy) i wpływu środowiska na skuteczność kamuflażu.
- Oporność na antybiotyki — zmiany genetyczne (mutacje lub poziome transfery genów) prowadzące do fenotypu odporności, co podlega silnej selekcji w środowisku z antybiotykiem.
- Darwinowskie ziębry — zmiany rozmiaru i kształtu dzioba związane z dostępnością pokarmu, przykład szybkiej ewolucji fenotypu pod wpływem zmieniających się warunków środowiskowych.
Pomiary, skala i kontekst
To, jakie cechy uznajemy za element fenotypu, zależy od metody obserwacji i skali badania — od makroskopowego wyglądu po analizę molekularną. Ponadto fenotyp jednego organizmu może być różnie interpretowany w zależności od tego, czy badamy go w warunkach laboratoryjnych, polowych, czy w zmiennych środowiskach naturalnych.
Fenotyp w ewolucji
W ewolucji najistotne jest, że to fenotyp jest bezpośrednio "widoczny" dla mechanizmów doboru (naturalnego, sztucznego czy płciowego). Selekcja działa na różnice fenotypowe wpływające na przeżycie i reprodukcję (fitness). Jednakże odpowiedź populacji na działanie selekcji zależy od tego, jaka część tej zmienności fenotypowej ma podstawę genetyczną (dziedziczność). W modelach ewolucyjnych istotne są także tempo mutacji, przepływ genów między populacjami, dryf genetyczny oraz ograniczenia rozwojowe i pleiotropia.
W praktyce przewidywanie, jak zmieni się fenotyp populacji pod wpływem selekcji, korzysta z równań genetyki ilościowej (np. równanie hodowlane R = h²S, gdzie R to odpowiedź na selekcję, S — różnica selekcyjna, a h² — dziedziczność w wąskim sensie).
Podsumowanie
Fenotyp to szerokie pojęcie obejmujące wszystkie obserwowalne cechy organizmu na różnych poziomach biologicznych. Jest wynikiem złożonej interakcji genów, środowiska i procesów rozwojowych. Zrozumienie związku genotyp–fenotyp oraz mechanizmów go modyfikujących jest kluczowe dla genetyki, ekologii i ewolucji, a także dla praktycznych zastosowań w medycynie, rolnictwie i ochronie przyrody.
Osobniki z gatunku mollusk Donax variabilis wykazują zróżnicowaną kolorystykę i wzornictwo w swoich fenotypach.
Rozszerzenia
Termin "fenotyp" musi obejmować cechy, które mogą być widoczne w wyniku pewnych procedur technicznych (np. grupy krwi). Inne rozszerzenie dodaje do fenotypu zachowanie, ponieważ na zachowanie wpływają również czynniki genotypowe i środowiskowe.
Idea rozszerzonego fenotypu została opracowana przez Richarda Dawkinsa, aby oznaczać wszystkie efekty, jakie gen ma na świecie zewnętrznym, które mogą wpływać na jego szanse na dziedziczenie. Mogą to być wpływy na organizm noszący tę cechę, środowisko lub inne organizmy. Na przykład tama bobrowa może być uznana za fenotyp genów bobrów, tak samo jak potężne zęby siekaczy bobrów są fenotypowym wyrazem ich genów. Dawkins jako przykład rozszerzonego fenotypu powołuje się również na wpływ jednego organizmu na zachowanie innego (np. oddane pielęgnowanie kukułki przez rodzica wyraźnie innego gatunku).
Powiązane strony
Pytania i odpowiedzi
P: Co to jest fenotyp organizmu?
O: Fenotyp organizmu to cały zestaw cech lub właściwości, które składają się na organizm. Obejmuje on zarówno cechy widoczne, jak i niewidoczne, takie jak grupy krwi.
P: Czym różni się fenotyp od genotypu?
O: Fenotyp to cechy fizyczne organizmu, a genotyp to jego cechy genetyczne. Genotyp określa, jaki będzie konkretny fenotyp, ale wpływ na niego mogą mieć również czynniki środowiskowe.
P: Kto zaproponował rozróżnienie między plazmą zarodkową a komórkami somatycznymi?
O: August Weismann zaproponował rozróżnienie między plazmą zarodkową (gametami lub ich komórkami macierzystymi) i komórkami somatycznymi (ciała).
P: Dlaczego fenotyp jest ważny w biologii?
O: Fenotyp jest ważny, ponieważ jest wystawiony na działanie naturalnej selekcji; jest tym, na co działa selekcja przy określaniu, które osobniki przeżyją i rozmnożą się.
P: W jakim stopniu fenotyp zależy od dziedziczności, a w jakim od środowiska?
O: Cechy różnią się znacznie pod względem tego, jak wiele zawdzięczają dziedziczności (natura vs. wychowanie). Dziedziczność odgrywa główną rolę w określaniu fenotypów, ale czynniki środowiskowe również mogą mieć wpływ.
P: Jaką relację zastosowano do opisania interakcji między genotypem a fenotypem?
O: Związek między genotypem a fenotypem często był konceptualizowany jako "nature vs nurture". Oznacza to, że dziedziczność odgrywa główną rolę w określaniu fenotypów, ale czynniki środowiskowe również mogą mieć wpływ.
P: Kto powiedział, że "to fenotyp jest tą częścią jednostki, która jest 'widoczna' dla selekcji"?
O: Ernst Mayr powiedział, że "to fenotyp jest tą częścią osobnika, która jest 'widoczna' dla selekcji".
Przeszukaj encyklopedię