Głowonogi — definicja, budowa i występowanie (ośmiornice, kałamarnice)

• Nautiloidy: Nautilus
• Ammonoidy: Ammonity (wymarłe)
• Coleoidy
• Belemnity (wymarłe)
• Kałamarnica (4 różne grupy)
• Mątwa (Sepia)
• Octopus

Wciąż odkrywane są nowe gatunki głowonogów:

• 1998: 703 nowe gatunki
• 2001: 786 nowych gatunków
• 2004: szacunki: od 1000 do 1200 gatunków

Istnieje o wiele więcej gatunków kopalnych. Uważa się, że istnieje około 11.000 wymarłych taksonów.

Głowonogi są najbardziej inteligentnymi bezkręgowcami, mają dobre zmysły i duże mózgi. Układ nerwowy głowonogów jest najbardziej skomplikowany spośród bezkręgowców, a stosunek masy mózgu do masy ciała mieści się pomiędzy ciepłokrwistymi i zimnokrwistymi kręgowcami. Olbrzymie włókna nerwowe płaszcza głowonogów są od wielu lat ulubionym materiałem doświadczalnym; ich duża średnica ułatwia ich badanie.

Kolor i światło

Większość głowonogów posiada chromatofory - czyli komórki o różnych kolorach - które mogą wykorzystywać na wiele zaskakujących sposobów. Niektóre głowonogi nie tylko wtapiają się w tło, ale też bioluminescencyjnie świecą światłem w dół, aby ukryć swój cień przed napastnikami. Bioluminescencja jest wytwarzana przez symbionty bakteryjne; głowonóg będący gospodarzem jest w stanie odnaleźć światło wytwarzane przez te zwierzęta. Bioluminescencja może być również wykorzystywana do wabienia ofiar, a niektóre gatunki używają kolorowych pokazów, aby zdobyć partnera, zaskoczyć drapieżniki, a nawet sygnalizować sobie nawzajem.

Kolorystyka

Ubarwienie może się zmieniać w ciągu milisekund, ponieważ ryby dostosowują się do środowiska, a komórki pigmentowe mogą się rozszerzać lub kurczyć. Szybka zmiana ubarwienia jest zazwyczaj bardziej powszechna u gatunków żyjących w pobliżu wybrzeża niż u tych żyjących w otwartym oceanie. Te żyjące w otwartym oceanie najczęściej stosują kamuflaż, aby ich kontury ciała były mniej widoczne.

Dowody pierwotnego ubarwienia znaleziono w skamieniałościach głowonogów już w sylurze; niektóre gatunki o prostych muszlach miały linie wokół muszli, które, jak się uważa, służyły im do kamuflażu konturów ciała. Głowonogi dewońskie noszą bardziej złożone wzory barwne, których funkcja może być bardziej złożona.

Poruszanie się

Głowonogi zwykle poruszają się za pomocą napędu odrzutowego (tryskając wodą). Zużywa to dużo energii na podróż w porównaniu z napędem ogonowym używanym przez ryby. Używają napędu odrzutowego, ponieważ nie mają płetw ani płetw. Efektywność napędu odrzutowego spada u większych zwierząt. Jest to prawdopodobnie powód, dla którego wiele gatunków używa płetw lub ramion do poruszania się, jeśli jest to możliwe.

Utleniona woda jest pobierana do jamy płaszcza do skrzeli. Poprzez skurcz mięśni płaszcza woda jest wypychana na zewnątrz przez syfon, utworzony przez fałd w płaszczu. Ruch głowonogów jest zazwyczaj do tyłu, podczas gdy woda jest wypychana do przodu, ale syfon może być skierowany w różnych kierunkach. Niektóre głowonogi potrafią dostosować swój kształt ciała, aby łatwiej poruszać się w wodzie.

Niektóre gatunki ośmiornic potrafią również chodzić po dnie morza. Kałamarnice i mątwy mogą przemieszczać się na niewielkie odległości w dowolnym kierunku, poruszając płatem mięśni wokół płaszcza.

Atrament

Z wyjątkiem Nautilidae i gatunków ośmiornic z podrzędu Cirrina, wszystkie znane głowonogi mają worek z atramentem, który może być użyty do wypchnięcia chmury ciemnego atramentu, aby zmylić drapieżniki.

Podobnie jak większość mięczaków, głowonogi do transportu tlenu używają hemocyjaniny, białka zawierającego miedź, a nie hemoglobiny. W rezultacie ich krew jest bezbarwna, gdy jest odtleniona i staje się niebieska po umieszczeniu w powietrzu.

Z nielicznymi wyjątkami, Coleoideans żyją krótko i szybko rosną. Większość energii z ich pożywienia jest wykorzystywana do wzrostu. Penis u większości samców Coleoidea jest długim i umięśnionym zakończeniem nasieniowodu (rurki dla plemników), służącym do przenoszenia spermatoforów (pakietów plemników) do zmodyfikowanego ramienia zwanego hektokotylusem. To z kolei służy do transportu spermatoforów do samicy. U gatunków, u których brak jest hektokotyla, prącie jest długie i może wychodzić poza jamę płaszczową i przenosi spermatofory bezpośrednio do samicy. Samice składają w jednej serii wiele małych jaj, po czym giną. Z kolei Nautiloidea składają po kilka dużych jaj w jednej serii i żyją przez długi czas.

Klasa ta rozwinęła się w późnym kambrze i była najbardziej powszechnymi i zróżnicowanymi formami życia morskiego w paleozoiku i mezozoiku. Tommotia, wczesny głowonóg, miał macki podobne do kałamarnicy, ale także ślimakopodobną stopę, której używał do poruszania się po dnie morza. Wczesne głowonogi znajdowały się na szczycie łańcucha pokarmowego.

Dawne (kohorta Belemnoidea) i współczesne (kohorta Neocoleoidea) koleoidy, a także amonidy, wszystkie oddzieliły się (wyewoluowały) od nautiloidów o zewnętrznej powłoce w środkowym paleozoiku, między 450 a 300 mln lat temu. Większość starożytnych odmian miała muszle ochronne. Muszle te początkowo były stożkowate, ale później przekształciły się w zakrzywione kształty widoczne u współczesnych gatunków nautilusów. Muszle wewnątrz ciała nadal występują u wielu żyjących grup głowonogów, takich jak mątwy. Najbardziej znana grupa z zewnętrznymi muszlami, amonity, wyginęła pod koniec okresu kredowego.

• Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systemization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Verein in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
• Engeser, Theo. 1997. Strona Fossil Nautiloidea. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>.
• Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Dział Biologii Systematycznej: Invertebratebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/
• Shevyrev A.A. 2005. The Cephalopod macrosystem: a historical review, the present state of knowledge, and unsolved problems: 1. Major features and overall classification of cephalopod molluscs. Paleontological Journal. 39: 606-614. Tłumaczenie z Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.