Kapucyn biały (Cebus capucinus) — wygląd, dieta i zachowanie

Taksonomia

Biało-głowy kapucyn został pierwotnie opisany przez Carolus Linnaeus w jego XVIII-wiecznym dziele Systema Naturae. Jest on członkiem rodziny Cebidae. Jest częścią rodziny małp New World, w skład której wchodzą małpy kapucynki, wiewiórki, tamaryny i marmozety. Jest częścią rodzaju Cebus. Należy do grupy gatunków C. capucinus. Do tej grupy należy również kapucyn biały, kapucyn płaczący i kapucyn Kaapori.

Niektórzy naukowcy uważają, że istnieją trzy podgatunki białogłowych kapucynów:

• C. c. capucinus, z południowej części pasma w Ekwadorze, Kolumbii i wschodniej Panamie
• C. c. imitator, z większości Nikaragui, Kostaryki i zachodniej Panamy
• C. c. limitaneus, z Hondurasu i północnej Nikaragui

Ale inni naukowcy nie rozpoznają żadnych odrębnych podgatunków.

Opis fizyczny

Podobnie jak inne małpy z grupy Cebus, biało-głowy kapucyn nosi nazwę Zakonu Braci Kapucynów - krowy noszone przez tych braci wyglądają jak białe futro małpy.

Biało-głowy kapucyn ma głównie czarne futro. Ma białe lub żółte futro na szyi, gardle, klatce piersiowej, ramionach i ramionach. Twarz ma kolor różowy lub biało-kremowy. Twarz może mieć czasami ślady, takie jak ciemne brwi lub ciemne plamy futra. Na czubku głowy znajduje się również obszar czarnego futra.

Dorosłe małpy mogą osiągać długość od 335 do 453 mm (13,2 do 17,8 cala), z wyłączeniem ogona. Mogą ważyć do 3,9 kg (8,6 funta). Ogon jest dłuższy niż korpus. Może mieć długość nawet 551 mm (21,7 cala). Samce są o około 27% większe od samic. Mózg kapucyna białogłowego wynosi około 79,2 g (2,79 uncji). Jest on większy od mózgu innych dużych małp, jak np. Mantled Howler.

Zachowanie

Struktura społeczna

Kapucyn białogłowy to zwierzę dzienne i arborealne. Jednak częściej niż wiele innych małp Nowego Świata schodzi na ziemię. Porusza się przede wszystkim chodząc po wszystkich czterech kończynach. Żyje w wojskach lub grupach liczących do 40 małp (średnia 16, zakres 4-40), a stosunek płci męskiej do żeńskiej wynosi średnio 0,71 (zakres 0,54-0,88). Z rzadkimi wyjątkami, samice spędzają całe swoje życie ze swoimi samicami. Samce migrują do nowych grup społecznych wielokrotnie w ciągu swojego życia, po raz pierwszy w wieku od 20 miesięcy do 11 lat. Mediana wieku migracji w populacji Santa Rosa wynosi 4,5 roku. Samce migrują czasem samotnie, ale częściej migrują w towarzystwie innych mężczyzn, którzy często są ich krewnymi. Jedną z niezwykłych cech struktury pokrewieństwa kapucyna białogłowego, w porównaniu z innymi gatunkami ssaków naczelnych, jest wysoki stopień pokrewieństwa w grupach, wynikający z długiego stażu samców alfa, które opanowują większość potomstwa. Wiadomo, że samce alfa utrzymują swoje pozycje w tym gatunku nawet przez 17 lat, co stawia je w niezwykłej sytuacji, gdy są dostępne dla potomstwa swoich córek i wnucząt, które produkują swoje pierwsze potomstwo w wieku około 6-7 lat. Zazwyczaj jednak samce alfa nie rozmnażają się z własnymi córkami, mimo że rodzą praktycznie całe potomstwo samic niepowiązanych z nimi. Te podrzędne samce, które są sojusznikami samca alfa w obronie grupowej, są samcami, które są potomstwem córek samca alfa. Wysoki stopień zmonopolizowania kojarzeń przez samce alfa skutkuje niezwykle dużą liczbą ojcowskich półrodzeństw i pełnego rodzeństwa w tym gatunku w stosunku do innych gatunków ssaków naczelnych.

Pokrewieństwo jest ważnym czynnikiem organizacyjnym w kształtowaniu relacji społecznych między kobietami i mężczyznami. Zwłaszcza w większych grupach, kobiety preferencyjnie kojarzą się z panem młodym i zapewniają koalicyjne wsparcie dla swoich matrymonialnie spokrewnionych kobiet. Nie wykazują one podobnych preferencji dla swoich ojcowskich przyrodnich sióstr, co może oznaczać, że są w stanie rozpoznać pokrewieństwo jedynie poprzez linię macierzyńską. Ranga dominacji jest również ważnym czynnikiem organizacyjnym, przy czym samice częściej pielęgnują i kojarzą się z kobietami, które są im bliższe w hierarchii dominacji. Kobiety-kobiety częściej sprawują opiekę nad dziećmi niż mężczyźni-kobiety i mężczyźni-kobiety. Agresja koalicyjna jest powszechna zarówno wśród samców jak i samic, a kapucyni zdają się doskonale rozumieć strukturę sojuszu w swojej grupie. Na przykład, gdy kapucyni walczą, rozsądnie rekrutują pomoc od kogoś, kto jest zarówno wyższy rangą od nich, jak i lepiej zaprzyjaźnia się ze sobą niż z przeciwnikiem.

Kobiety kapucynki mają liniową hierarchię dominacji. W przeciwieństwie do wielu małp Starego Świata, takich jak makaki, u których samice dziedziczą hierarchię tuż pod matką i tuż nad następnymi najstarszymi siostrami, kapucynki nie mają bardzo przewidywalnego rankingu w swoich macierzyństwach. Samce są typowo dominujące dla samic. Samiec alfa jest zawsze łatwy do rozpoznania, ale czasami istnieją niejednoznaczne rankingi wśród podrzędnych samców. Relacje męsko-męskie są napięte, a afiliacja między samcami wyraża się zazwyczaj poprzez odpoczynek w kontakcie, zabawę lub brak akceptacji płci, a nie poprzez uwodzenie. Samce współpracują w koalicjach przeciwko potencjalnym drapieżnikom, a także w obronie grupy przed innymi mężczyznami. Czasami agresja koalicyjna mężczyzn staje się tak gwałtowna, że samce są zabijane, szczególnie jeśli spotyka się je w lesie bez towarzystwa sojuszników. Ponieważ agresja ze strony innych mężczyzn kapucynów jest główną przyczyną śmierci (poza kłusownictwem ludzi, gdzie dochodzi do kontaktu człowieka z kapucynami), sojusznicy płci męskiej są krytyczni dla samoobrony podczas migracji, a także dla pomocy w przejmowaniu innych grup. Emigracja do nowego oddziału ma miejsce zazwyczaj mniej więcej co 4 lata, więc większość samców jest w ciągłym niebezpieczeństwie konieczności obrony przed innymi grupami samców.

Imigrujący mężczyźni często zabijają młode niemowlęta, gdy przejmują grupę. Samice zbierają się, by bronić swoich niemowląt przed niemowlęcymi samcami, ale rzadko udaje im się uratować swoje niemowlęta. Ponieważ niemowlęta często hamują jajeczkowanie matek poprzez karmienie piersią, samce są w stanie wcześniej doprowadzić samice do estru, zabijając niemowlęta i kończąc tym samym karmienie piersią, co zwiększa ich możliwości hodowlane. Samice często kojarzą się z zabójcami swoich niemowląt, a z czasem stają się tak samo pomocne dla nowego samca alfa, jak i dla poprzedniego. Samiec alfa pomaga w obronie samic przed podległymi samcami w grupie, jak również przed samcami noworodków z innych grup.

Interakcje między grupami

Wojska kapucynów o białej twarzy zajmują obszary od 32 do 86 hektarów (79 do 213 akrów). Przemierzają dziennie od 1 do 3 km (0,62-1,86 km), średnio 2 km (1,2 km) dziennie. Chociaż prowadzą działalność, która została opisana jako "terytorialna", nowsze badania wskazują, że oddziały kapucynów o białej twarzy mają tendencję do agresywnego zachowania w stosunku do innych oddziałów kapucynów o białej twarzy, bez względu na to, gdzie się spotykają, a agresja niekoniecznie ma na celu wykluczenie innych oddziałów z określonego zasięgu domu.

Zakresy domowe znacznie się pokrywają, więc grupy nie są terytorialne w najściślejszym tego słowa znaczeniu. Być może ze względu na intensywność rywalizacji między mężczyznami i mężczyznami oraz zagrożenie dzieciobójstwem, interakcje między grupami są zazwyczaj wrogie: mężczyźni wykazują agresywny stosunek do siebie i czasami angażują się w agresję fizyczną (nawet zabijając przeciwnika), podczas gdy kobiety chwytają swoje dzieci i uciekają. Zazwyczaj to mężczyźni są głównymi uczestnikami agresywnych spotkań międzygrupowych i wydaje się prawdopodobne, że mężczyźni bronią dostępu do samic w swoich grupach. Samce alfa, które mają największy udział reprodukcyjny w grupie, uczestniczą w niej w większym stopniu niż samce podrzędne. Grupy, w których jest więcej samców, mają przewagę nad grupami, w których jest mniej samców, ale liczy się również miejsce spotkania w obrębie zasięgu domowego; mniejsze grupy pokonują większe grupy, gdy zawody odbywają się w obrębie rdzenia lub centrum zasięgu domowego mniejszej grupy.

Interakcje międzyspecyficzne

Kapucyn białogłowy czasami wchodzi w interakcje z innymi współczującymi gatunkami małp. Kapucynki biało-głowe czasami podróżują z pajączkami Geoffroya, a nawet opiekują się nimi. Jednak zdarzają się również agresywne interakcje między kapucynami a pająkami. Nierzadko zdarzają się interakcje kapucynów białogłowych z wyjebami mandżlowymi, a niekiedy powodują, że kapucynki zagrażają większym wyjebom. Czasami jednak zdarzają się powiązania między kapucynami a wyjącymi, w większości przypadków dotyczy to młodych osobników bawiących się razem.

Chociaż gatunki kapucynów południowoamerykańskich często podróżują i żerują razem z małpami wiewiórczymi, to kapucyn białogłowy rzadko kojarzy się z małpą wiewiórczą z Ameryki Środkowej. Wydaje się to być związane z patchier, bardziej rozproszonej dystrybucji zasobów żywności w Ameryce Środkowej i fakt, że jest mniej dietetyczne nakładanie się między środkowoamerykańską wiewiórkę i kapucyna białogłowy niż między ich południowoamerykańskich odpowiedników. W związku z tym, jest mniej korzyści dla środkowoamerykańskiej małpy wiewiórki w skojarzeniu z białogłowym kapucynem w celu wykorzystania wiedzy kapucyna na temat dystrybucji zasobów żywnościowych. Ponadto, w porównaniu z ich południowoamerykańskimi odpowiednikami, samce kapucynów białogłowych są relatywnie bardziej czujne na rywalizujące samce niż na drapieżniki, co zmniejsza korzyści z wykrywania drapieżników, które małpa wiewiórka środkowoamerykańska czerpie z kojarzenia się z kapucynem białogłowym w porównaniu z jej południowoamerykańskimi odpowiednikami. Ponieważ małpy wiewiórki zazwyczaj inicjują interakcje z kapucynami w Ameryce Południowej, fakt, że podobne skojarzenia wiązałyby się z wyższymi kosztami żerowania i dawałyby mniejsze korzyści w zakresie wykrywania drapieżników, prowadzi do mniejszych skojarzeń z białogłowym kapucynem.

Kilka gatunków zwierząt nieprymitywnych podąża za małpami białogłowymi lub są wabione ich obecnością. Białe pekari i pospolite agoutis są wabione przez karmienie białogłowych kapucynów, szukających owoców, które kapucynki zrzucają. Niektóre gatunki ptaków są również znane z tego, że podążają za kapucynami białogłowymi poszukującymi pożywienia. Należą do nich latawiec dwuzębny, jastrząb biały i jastrząb ostrokrzewny.

Dieta

Biało-głowy kapucyn jest wszystkożercą. Jego podstawowym pożywieniem są owoce i owady. Pożywia się na wszystkich poziomach lasu, a także na ziemi. Metody znalezienia pożywienia obejmują zdzieranie kory z drzew, przeszukiwanie ściółki liściowej, rozbijanie martwych gałęzi drzew, przetaczanie się po skałach i używanie kamieni jako kowadełek do pękania twardych owoców. Jego ogon przedni pomaga w karmieniu, pomagając małpie w poszukiwaniu pożywienia pod gałęziami.

Owoce mogą stanowić od 50% do 67% lub więcej diety kapucyna. W jednym z badań w Panamie biali kapucyni zjedli 95 różnych gatunków owoców. Do ulubionych owoców kapucynów należą figi z rodziny Moraceae, mango i podobne owoce z rodziny Anacardiaceae, owoce fasolowe z rodziny Leguminosae oraz owoce z rodziny Rubiaceae. Z reguły zjada tylko dojrzałe owoce, badając ich dojrzałość poprzez zapach, degustację i wysuwanie owoców. Zazwyczaj zjada tylko miąższ i sok, wypluwając nasiona i włókna. Inne spożywane substancje roślinne obejmują kwiaty, młode liście, nasiona niektórych roślin i bromeliady. Wykorzystuje również bromelidy jako źródło wody, pijąc wodę, która uwięziona jest w środku. W Parku Narodowym Carara kapucyni oprócz wyżej wymienionych owoców i kwiatów bananowców, nasion helikonii, huevos de caballo i łodyg anacardiaceae mają zróżnicowaną dietę.

Wśród zjadanych ofiar owadów znajdują się larwy chrząszczy, gąsienice motyli i ćmy, mrówki, osy oraz larwy mrówek i osy. Zjada również większe ofiary, takie jak ptaki, ptasie jaja, żaby, jaszczurki, kraby, mięczaki i małe ssaki. Populacja w Guanacaste w Kostaryce jest szczególnie znana z polowań na wiewiórki, sroki, papugi białe i małe coatis. Ilość zjadanej ofiary kręgowców jest różna w zależności od oddziału. Nawet sąsiednie oddziały mogą wykazywać znaczne różnice w diecie.

Dieta może się różnić w zależności od pory deszczowej i suchej. Na przykład w Guanacaste na Kostaryce biało-głowy kapucyn może jeść różne owoce, jak również gąsienice we wczesnej porze deszczowej (od czerwca do listopada). Ale w porze suchej dostępne są tylko figi i kilka innych rodzajów owoców. W porze suchej szczególnie ważnym elementem diety kapucyna białogłowego stają się owady chitynowe, larwy mrówek i os oraz kręgowce. W porze suchej problemem może stać się również dostęp do wody. Kapucyn lubi pić codziennie, więc w lasach, w których w porze suchej wysychają dziury wodne, może dojść do rywalizacji między oddziałami o dostęp do pozostałych dziur wodnych.

Użycie narzędzi

Kapucyni są uważani za jednych z najinteligentniejszych małp Nowego Świata; byli przedmiotem wielu badań nad zachowaniami i inteligencją. Inteligencja kapucynów jest uważana za dostosowanie się do ich nawyków żywieniowych; polegają na efemerycznych źródłach pokarmu, które mogą być trudne do znalezienia. W jednym z badań przeprowadzonych w 2007 roku kapucyni znaleźli się wśród dziesięciu najinteligentniejszych naczelnych, drugich do małp pająkowatych wśród małp Nowego Świata.

Biało-głowy kapucyn jest znany z tego, że wciera części niektórych roślin w ich futro. Do roślin wykorzystywanych w ten sposób należą owoce cytrusowe, winorośl z rodzajów Piper i Clematis, grzebień małpy (rodzaj Sloanea), głupia trzcina i jabłko budyniowe. W ten sposób wykorzystuje się również mrówki i mleczaki. Nie wiadomo ostatecznie, do czego służy to ocieranie futra, ale może ono odstraszać pasożyty, takie jak kleszcze i owady, albo służyć jako środek grzybobójczy, bakteriobójczy lub przeciwzapalny. Alternatywnie, może to być forma znakowania zapachowego.

Biało-głowy kapucyn używa narzędzi także w inny sposób. Wiadomo, że bił węże kijami, aby się ochronić lub zmusić węża do uwolnienia niemowlęcia. W niewoli wiadomo, że używa się narzędzi do zdobycia pożywienia lub do obrony, a w jednym przypadku biało-głowy kapucyn użył jako pocisku małpy wiewiórki, rzucając nią w kierunku ludzkiego obserwatora. Historycznie zauważono, że gatunek ten jest często w stanie rozpoznać, a co za tym idzie, uniknąć przynęty w klatkach, a ukryte sidła sieciowe są często jedynym sposobem na schwytanie tej małpy. ^[] Niektóre populacje używają również drzew lub innych twardych powierzchni jako kowadełka do pękania mięczaków. I czasami używa kijów jako sond do badania otworów.

Chociaż biało-głowy kapucyn ma prawdopodobnie największe i najczęstsze zastosowanie narzędzi w porównaniu z innymi kapucynami łasicowatymi, jego zastosowanie narzędzi jest znacznie gorsze niż w przypadku kapucynów solidnych, zwłaszcza kapucynów kłusowniczych. ^[] Czynniki takie jak łatwiejszy dostęp do wody i żywności mogą mieć związek z mniej intensywnym używaniem narzędzi przez kapucynów o białej głowie. ^[]

Inteligencja i umiejętność posługiwania się narzędziami białogłowych kapucynów pozwala na ich szkolenie w zakresie pomocy paraplegikom. W ten sposób szkolone są również inne gatunki małp kapucynów. Biało-głowe kapucynki mogą być również szkolone do ról w telewizji i filmów, takich jak Marcel w serialu Przyjaciele. Były one również tradycyjnie wykorzystywane jako małpy szlifierki organów.

Komunikacja

Biało-głowy kapucyn jest hałaśliwy. Głośne wezwania, takie jak szczekanie i kaszel, są używane do przekazywania ostrzeżeń o zagrożeniu, a delikatniejsze wezwania, takie jak pisk, są używane w dyskursie intymnym. Różne rodzaje zagrożeń, takie jak zagrożenie ze strony zwierząt lądowych czy zagrożenie ze strony ptaków, wywołują różne wokalizy. Mimika twarzy i zapach są również ważne dla komunikacji. Czasami angażuje się ona w praktykę zwaną "myciem moczu", w której małpa pociera mocz na nogach. Dokładny cel tej praktyki nie jest znany, ale może to być forma sygnału zapachowego.

Reprodukcja

Biało-głowy kapucyn ma poligamiczny system godowy. Samiec może kojarzyć się z wieloma samicami. Dominujący samiec zazwyczaj ojcuje większość młodych. Samiec dominujący jest bardziej skłonny do krycia się, gdy samica jest najbardziej płodna. Samce dominujące unikają rozmnażania z własnymi córkami, które są członkami oddziału. Jest to rzadkość wśród małp Nowego Świata.

Kopulacja trwa około 2 minut. Okres ciąży wynosi od 5 do 6 miesięcy. Rodzi się samotne młode. Czasami rodzą się bliźniaki. Większość porodów odbywa się w porze suchej. Jest to okres od grudnia do kwietnia. Dziecko jest noszone na plecach matki przez około 6 tygodni. Po 4 do 5 tygodniach dziecko może na krótko oderwać się od pleców matki. W wieku 3 miesięcy może samodzielnie się poruszać. Niektóre niemowlęta będą w większości niezależne wcześniej. Odstawienie od piersi następuje między 6 a 12 miesiącem życia. Podczas gdy matka odpoczywa, niemowlęta spędzają większość czasu na karmieniu lub zabawie. Mogą to robić same lub z innymi niemowlętami. Kapucyni angażują się na wysokim poziomie alloparentingu, w którym małpy inne niż matka pomagają w opiece nad niemowlęciem. Samce i samice angażują się w aloparenting.

Podobnie jak inne małpy kapucynki, biało-głowy kapucyn dojrzewa powoli. Dojrzałość płciowa osiągana jest w wieku 3 lat. Średnio, samice rodzą po raz pierwszy w wieku 7 lat i co 26 miesięcy. Samce osiągają dojrzałość w wieku 10 lat. Biało-głowy kapucyn ma długi okres życia. Maksymalny zarejestrowany okres życia w niewoli wynosi ponad 54 lata.

Habitats

Biało-głowy kapucyn mieszka w Ameryce Środkowej i niewielkiej części Ameryki Południowej. W Ameryce Środkowej jego domem jest Honduras, Nikaragua, Kostaryka i Panama. Widziano go również we wschodniej Gwatemali i południowej Belize, ale te doniesienia są niepotwierdzone. W Ameryce Południowej biało-głowy kapucyn żyje w skrajnie północno-zachodniej części między Oceanem Spokojnym a Andami w Kolumbii i Ekwadorze. Jest jednym z najczęściej widywanych małp w parkach narodowych Ameryki Środkowej, takich jak Park Narodowy Manuel Antonio, Park Narodowy Corcovado, Park Narodowy Santa Rosa i Park Narodowy Soberania.

Jest to bardzo powszechne w Kostaryce i Panamie, ale małpa została wyrzucona z Hondurasu i znacznej części Nikaragui. Wiele małp kapucynów z Hondurasu zostało schwytanych i przeniesionych na wyspę Roatán, a wiele małp nikaraguańskich kapucynów zostało schwytanych i przeniesionych na wyspę Ometepe.

Występuje w wielu różnych typach lasów, w tym lasach wiecznie zielonych i liściastych, lasach suchych i wilgotnych oraz lasach namorzynowych i górskich. Małpa wydaje się przypominać lasy pierwotne lub zaawansowane lasy wtórne.