Dromeozaury — ptakopodobne dinozaury drapieżne (Dromaeosauridae)

Szkielet dromaeosaurów sugeruje, że były one aktywne, szybko biegające i blisko spokrewnione z ptakami.

Dromaeosaurs mają stosunkowo dużą czaszkę, ząbkowane zęby, wąski pysk i skierowane do przodu oczy z pewnym stopniem widzenia obuocznego.

Dromaeosaurs, jak większość innych teropodów, miały szyję wygiętą w kształcie litery S, a ich tułów był stosunkowo krótki i głęboki. Podobnie jak inne maniraptorany, miały długie ramiona i stosunkowo duże dłonie z trzema długimi palcami zakończonymi dużymi pazurami.

Budowa bioder dromaeozaura charakteryzowała się dużym "spojeniem łonowym" (część biodra) wystającym poniżej podstawy ogona. Te kości biodrowe były miejscem przyczepu mięśni i ścięgien.

Stopy dromaeosaurów posiadały duży, zaokrąglony pazur na drugim palcu. Ich ogony były smukłe i służyły głównie jako przeciwwaga.

Niektóre, a prawdopodobnie wszystkie, dromaeosaury były pokryte piórami, w tym dużymi, łopatkowatymi, skrzydłowymi i ogonowymi.

Stopa

Podobnie jak inne teropody, dromaeosaurs były dwunożne, to znaczy chodziły na tylnych nogach. Podczas gdy inne teropody chodziły z trzema palcami na ziemi, skamieniałe ślady stóp pokazują, że większość dromaeosaurów trzymała drugi palec u nogi, a ciężar zwierzęcia spoczywał tylko na trzecim i czwartym palcu. Powiększony drugi palec posiadał niezwykle duży, zakrzywiony pazur w kształcie sierpa. Uważa się, że był on wykorzystywany do chwytania ofiar, a u mniejszych gatunków do wspinania się na drzewa.

Jeden z gatunków dromaeosaurów, Balaur bondoc, miał pierwszy palec, który był silnie zmodyfikowany równolegle do drugiego. Zarówno pierwszy, jak i drugi palec u każdej stopy B. bondoc były również cofnięte i posiadały powiększone, sierpowate pazury.

Ogon

Dromaeosaurs miały długie ogony. Większość kręgów ogonowych ma kościane, prętopodobne przedłużenia, a u niektórych gatunków także kościane ścięgna. W badaniach nad Deinonychus Ostrom zaproponował, że te cechy usztywniały ogon tak, że mógł się on zginać tylko u nasady, a cały ogon poruszał się wtedy jak pojedyncza, sztywna dźwignia. Jednak jeden dobrze zachowany okaz Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) ma przegubowy szkielet ogona, który jest zakrzywiony poziomo w kształcie litery S. Sugeruje to, że w życiu Velociraptor mongoliensis nie był w stanie poruszać się w ten sposób. Sugeruje to, że w życiu ogon mógł się wyginać z boku na bok z pewnym stopniem elastyczności. Zaproponowano, że ogon ten był używany jako stabilizator i/lub przeciwwaga podczas biegu. U Microraptor na końcu ogona zachował się wydłużony wachlarz piór w kształcie rombu. Mógł on być używany jako stabilizator i ster podczas szybowania.

Rozmiar

Dromaeosaurs były małymi i średniej wielkości dinozaurami, o długości od ok. 0,7 m (2,3 ft, w przypadku Mahakali) do ponad 6 m (20 ft, u Utahraptor i Achillobator). Niektóre były większe; nieopisane okazy Utahraptor z kolekcji BYU mogły mieć nawet 11 m (36 stóp) długości. Wydaje się, że duże rozmiary wyewoluowały co najmniej dwukrotnie wśród dromaeozaurów. Możliwy trzeci ród olbrzymich dromaeozaurów jest reprezentowany przez pojedyncze zęby znalezione na wyspie Wight w Anglii. Zęby te należą do zwierzęcia wielkości Utahraptora, ale kształtem bardziej przypominają zęby velociraptorynów.

Mahakala to zarówno najprymitywniejszy dromaeosaur jaki kiedykolwiek opisano, jak i najmniejszy. Dowody te, a także Microraptor i troodontyd Anchiornis, sugerują, że wspólny przodek dromaeozaurów, troodontydów i ptaków - "przodek parawianów" - mógł być bardzo mały, mieć około 65 cm długości i 600 do 700 gramów masy.

Pióra

Skamieniałości wskazują, że dromaeozaury były pokryte piórami. Niektóre skamieniałości zachowały długie pióra na dłoniach i ramionach (remiges) oraz na ogonie (rectrices), a także krótsze, puchate pióra pokrywające ciało.

Inne skamieniałości, które nie zachowują rzeczywistych odcisków piór, wciąż zachowują związane z nimi zgrubienia na kościach przedramienia, do których w życiu przyczepiłyby się pióra długich skrzydeł. Ogólnie rzecz biorąc, ten wzór piór wygląda bardzo podobnie do Archaeopteryx.

Pierwszym znanym dromaeozaurem z ostatecznymi dowodami na istnienie piór był Sinornithosaurus, opisany w 1999 r. przez Xu i in. z Chin.

Wiele innych skamieniałości dromaeosaurów zostało znalezionych z piórami pokrywającymi ich ciała, niektóre z w pełni rozwiniętymi opierzonymi skrzydłami. U Microraptor widać nawet dowody na istnienie drugiej pary skrzydeł na tylnych kończynach. Choć bezpośrednie odciski piór są możliwe tylko w drobnoziarnistych osadach, niektóre skamieniałości znalezione w grubszych skałach świadczą o obecności piór poprzez obecność wypustek, punktów zaczepienia piór skrzydłowych posiadanych przez niektóre ptaki. U dromaeosauridów Rahonavis i Velociraptor znaleziono wypustki, świadczące o tym, że formy te miały pióra, mimo że nie znaleziono odcisków.

W świetle tego najbardziej prawdopodobne jest, że nawet większe dromaeozaury żyjące na ziemi nosiły pióra, gdyż nawet ptaki pozbawione lotu zachowują dziś większość swojego upierzenia, a stosunkowo duże dromaeozaury, jak Velociraptor, znane są z tego, że miały pióra.

Funkcja pazurów

Istnieje pewna dyskusja na temat funkcji powiększonego "sierpowatego pazura" na drugim palcu u nogi. Gdy John Ostrom opisał go u Deinonychus w 1969 r., zinterpretował pazur jako ostrze do cięcia, podobne do kłów niektórych kotów szablastozębnych, używane przy potężnych kopnięciach do przecinania zdobyczy. Adams (1987) zasugerował, że szpon był używany do rozczłonkowywania dużych dinozaurów ceratopsyjskich. Interpretacja sierpowatego pazura jako broni do zabijania dotyczyła wszystkich dromaeozaurów.

W interpretacji Manninga, drugi pazur palca byłby używany jako pomoc przy wspinaniu się podczas obezwładniania większych ofiar, a także jako broń kłująca.

Ostrom porównał Deinonychus do strusia i sutannowca. Zauważył, że te gatunki ptaków mogą zadawać poważne obrażenia dużym pazurem na drugim palcu u nogi. Sutiowar ma pazury o długości do 125 milimetrów (4,9 cala). Seriema również ma powiększony pazur na drugim palcu u nogi i używa go do rozrywania małych ofiar w celu połknięcia.

Zespół Manninga porównał również krzywiznę "sierpowatego pazura" na stopie dromaeosarida z krzywiznami u współczesnych ptaków i ssaków. Poprzednie badania wykazały, że stopień zakrzywienia pazurów odpowiada stylowi życia zwierzęcia: zwierzęta z silnie zakrzywionymi pazurami o określonym kształcie mają tendencję do wspinania się, podczas gdy prostsze pazury wskazują na naziemny tryb życia. Pazury sierpowate dromaeosaurida Deinonychus mają krzywiznę 160 stopni, czyli mieszczą się w przedziale dla zwierząt wspinających się. Badane przez nich pazury kończyn przednich również mieściły się w zakresie krzywizn zwierząt wspinaczkowych.

Paleontolog Peter Mackovicky stwierdził, że małe, prymitywne dromaeosauridy (takie jak Microraptor) prawdopodobnie wspinały się po drzewach, ale wspinaczka nie wyjaśnia, dlaczego późniejsze, gigantyczne dromaeosauridy, takie jak Achillobator zachowały silnie zakrzywione pazury, gdy były już zbyt duże, by wspinać się na drzewa.

Zachowanie grupy

Skamieniałości Deinonychus zostały odkryte w małych grupach w pobliżu szczątków roślinożernego Tenontosaurus, większego dinozaura ornitischiańskiego. Zostało to zinterpretowane jako dowód na to, że te dromaeosaury polowały w skoordynowanych stadach, jak niektóre współczesne ssaki. Jednak nie wszyscy paleontolodzy uznali te dowody za rozstrzygające, a badanie przeprowadzone w 2007 roku przez Roach i Brinkmana sugeruje, że Deinonychus mógł faktycznie wykazywać niezorganizowane zachowania mobbingowe.

Pierwszy znany rozległy trop dromaeosaurów został znaleziony w Shandong w Chinach.

Ślad (wykonany przez duży gatunek Achillobator) wskazywał, że sierpowaty pazur był trzymany z dala od ziemi. Sześć osobników o mniej więcej równej wielkości poruszało się razem wzdłuż linii brzegowej. Osobniki były oddalone od siebie o około jeden metr i zachowały ten sam kierunek podróży, idąc w dość wolnym tempie. Ścieżki są dowodem na to, że niektóre gatunki dromaeosaurów żyły w grupach. Podczas gdy szlaki wyraźnie nie reprezentują zachowań łowieckich, nie można wykluczyć, że grupy dromaeosaurs mogły polować razem.

Latanie i szybowanie

Zdolność do latania lub szybowania sugerowano u co najmniej dwóch rodzajów dromaeosaurów. Pierwszy z nich, Rahonavis, został pierwotnie zaklasyfikowany jako ptak, ale w późniejszych badaniach uznano go za dromaeosaur. Mógł on być zdolny do lotu z napędem. Kończyny przednie Rahonavis były mocniej zbudowane niż Archaeopteryx i wykazały, że posiadały silne więzadła niezbędne do lotu z klapami. Luis Chiappe stwierdził, że biorąc pod uwagę te przystosowania, Rahonavis prawdopodobnie mógł latać, ale w powietrzu byłby bardziej niezdarny niż współczesne ptaki.

Inny gatunek dromaeosaur, Microraptor, mógł być zdolny do szybowania przy użyciu dobrze rozwiniętych skrzydeł na przednich i tylnych kończynach. Badania przeprowadzone w 2005 roku przez Sankara Chatterjee sugerują, że skrzydła Microraptora funkcjonowały jak dwupłatowiec i że prawdopodobnie stosował on styl szybowania, w którym startował z grzędy i mknął w dół po łuku w kształcie litery "U", a następnie ponownie się unosił, by wylądować na innym drzewie, przy czym ogon i tylne skrzydła pomagały kontrolować jego pozycję i prędkość. Chatterjee stwierdził również, że Microraptor miał podstawowe wymagania do utrzymania lotu z napędem, oprócz szybowania.

Związek z ptakami

Dromaeosaurs mają wiele cech wspólnych z wczesnymi ptakami (klad Avialae lub Aves). Natura ich pokrewieństwa z ptakami jest przedmiotem dyskusji.

Mark Norell i współpracownicy przeanalizowali skamieniałości koelurozaurów i zasugerowali, że dromaeosaurs były najbliżej spokrewnione z ptakami, a troodontydy stanowiły bardziej odległą podgrupę. W 2002 roku Hwang i współpracownicy zasugerowali, że o ptakach (avialans) lepiej myśleć jako o kuzynach dromaeosauridów i troodontydów.

Obecny konsensus wśród paleontologów zgadza się z Hwangiem, że dromaeosaurids są najbliżej spokrewnione z troodontydami, a wraz z troodontydami tworzą klad Deinonychosauria. Deinonychozaurydy z kolei są taksonem siostrzanym do awialanów, a więc najbliższymi krewnymi ptaków awialnych.

Konsensus paleontologów doszedł do wniosku, że nie ma jeszcze wystarczających dowodów, by stwierdzić, czy jakiekolwiek dromaeosaurs mogły latać lub szybować, lub czy wyewoluowały od przodków, którzy to potrafili.

Inne pomysły

Co najmniej dwie szkoły badaczy zaproponowały, że dromaeosaurs mogą faktycznie pochodzić od latających przodków.

W 2002 roku Hwang i in. stwierdzili, że Microraptor był najprymitywniejszym dromaeosaur. Xu i współpracownicy w 2003 roku podali bazalną pozycję Microraptor, wraz z cechami piór i skrzydeł, jako dowód na to, że przodek dromaeosaurów mógł szybować. W takim razie większe dromaeozaury byłyby wtórnie lądowe - straciły zdolność szybowania w późniejszym okresie swej ewolucji.

Kilku badaczy, jak Larry Martin, uważa, że dromaeosaurs, wraz z wszystkimi maniraptoranami, nie są wcale dinozaurami. Martin przez dziesięciolecia twierdził, że ptaki nie były spokrewnione z maniraptoranami, ale w 2004 roku zmienił swoje stanowisko i obecnie zgadza się, że te dwa są najbliższymi krewnymi. Martin uważa, że maniraptorany są wtórnie bezlotnymi ptakami, a ptaki wyewoluowały z niedinozaurowych archozaurów, tak że większość gatunków dawniej nazywanych teropodami obecnie nie byłaby nawet klasyfikowana jako dinozaury.

Wyzwanie dla wszystkich tych alternatywnych scenariuszy pojawiło się, gdy Turner i współpracownicy w 2007 roku opisali nowego dromaeosaur, Mahakala, który okazał się najbardziej bazalnym i najbardziej prymitywnym członkiem Dromaeosauridae, prymitywniejszym niż Microraptor.

Mahakala miał krótkie ramiona i nie potrafił szybować. Turner i in. wywnioskowali również, że lot wyewoluował tylko u Avialae, a te dwa punkty sugerują, że przodek dromaeosauridów nie mógł szybować ani latać. Na podstawie tej analizy kladystycznej Mahakala sugeruje, że przodkiem dromaeosauridów jest nielatający osobnik.

Filogeneza i taksonomia

Rodzina Dromaeosauridae została nazwana w 1922 roku, z jednym tylko nowym rodzajem Dromaeosaurus. Dromaeosauridae, wraz z Troodontidae, tworzą infra rząd Deinonychosauria.

Dromaeosauridae został po raz pierwszy zdefiniowany jako klad przez Paula Sereno w 1998 roku, jako najbardziej inkluzywna grupa naturalna zawierająca Dromaeosaurus, ale nie Troodon, Ornithomimus czy Passer. Różne "podrodziny" również zostały ponownie zdefiniowane jako klady.

Podrodziny Dromaeosauridae nie są jeszcze ustalone. Mahakala, na przykład, najbardziej prymitywny pod względem budowy dromaeosaur, nie mieści się w żadnej z nazwanych podgrup. Często uważa się, że najbardziej bazalną podrodziną dromaeosaurów jest Unenlagiinae.

Wszystkie znane odciski skóry dromaeosaurów pochodzą z tej grupy i wszystkie ukazują rozległe pokrycie piór i dobrze rozwinięte skrzydła. Niektóre gatunki mogły być zdolne do aktywnego lotu.

Poniższa klasyfikacja różnych rodzajów dromaeosaurids oparta jest na badaniach Sereno (2005), Sentera (2004), Makovicky'ego i in. (2005), Norella i in. (2006) oraz Turnera i in. (2007).

• Rodzina Dromaeosauridae
• Podrodzina Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Podrodzina Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Podrodzina Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Podrodzina Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Podrodzina Velociraptorinae Velociraptorinae to podrodzina Dromaeosauridae. Istniała od późnej jury do końca kredy. Do Velociraptorinae należą Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes i Balaur. Zęby należące do gigantycznego velociraptoryna o rozmiarach Utahraptor zostały również odnotowane z Isle of Wight w Anglii.
  Ogólnie rzecz biorąc, welociraptoryny mają dłuższe, węższe szczęki i bardziej smukłe proporcje ciała niż dromaeosaurines.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Deinonychus pojawia się w powieści Johna Brosnana Carnosaur z 1984 roku i jej filmowej adaptacji, choć sama książka nie cieszyła się zbytnim zainteresowaniem prasy.

Velociraptor, dromaeosaur, zwrócił na siebie uwagę po tym, jak w 1993 roku wystąpił w filmie Stevena Spielberga "Jurassic Park". Jednak rozmiar Velociraptora w filmie jest znacznie większy niż największych przedstawicieli tego rodzaju. Robert Bakker przypomniał, że Spielberg był rozczarowany rozmiarami Velociraptora i dlatego powiększył go, dodając, że wkrótce potem nazwał go Utahraptor, który był bardziej wielkości przedstawionej w filmie.

Michael Crichton użył nazwy Velociraptor dla znacznie większego raptora w swoich powieściach, na podstawie których powstały dwa pierwsze filmy. Przedstawienie dromaeosaur w oryginalnym filmie Jurassic Park, choć dokładne jak na swoje czasy, jest obecnie znane jako niedokładne pod pewnymi względami, takimi jak brak piór. Choć w Jurassic Park III próbowano zaradzić temu niedopatrzeniu, dodając wokół głowy niektórych dromaeosaurów struktury przypominające pikowania, nie przypominały one struktury ani rozmieszczenia rzeczywistych piór dromaeosauridów znanych ze szczątków kopalnych.

Dromaeosaurids pojawiają się również w wielu filmach z serii The Land Before Time, począwszy od trzeciego.