Makroewolucja odnosi się do ewolucji na dużą skalę. Dla niektórych oznacza to pochodzenie gatunków. Dla innych oznacza to zmiany na dużą skalę widoczne w zapisie kopalnym.
- "Poważne zmiany w strukturze i sposobie życia na przestrzeni... dziesiątek milionów lat". R.L. Carroll.
- "Duży wzór ewolucyjny... zdarzenia, które powodują powstanie nowego wyższego taksonu". Słownik Genetyki.
- "Wszystkie procesy makroewolucyjne zachodzą w populacjach i w genotypach jednostek, a więc są jednocześnie procesami mikroewolucyjnymi". Mayr.
- "Niejasne określenie ewolucji wielkich zmian fenotypowych, zazwyczaj wystarczająco wielkich, aby [umieścić] rodowód w odrębnym rodzaju lub wyższym taksonie". Futuyma.
- "Ewolucja na wielką skalę". Ridley.
Jest to pojęcie wygody: dla większości biologów nie sugeruje ono żadnych zmian w procesie ewolucji. Dla kilku paleontologów niektóre rzeczy, które widzą w zapisie skamieniałości, nie mogą być wyjaśnione tylko przez stopniową syntezę ewolucyjną. Są oni w mniejszości. Istnieją pewne interesujące dyskusje innych paleontologów.
Niektórzy biolodzy używają tego terminu w odniesieniu do ewolucji w już oddzielonych pulach genów. Dla nich badania makroewolucyjne koncentrują się na zmianach, które zachodzą na poziomie lub powyżej poziomu gatunku. Ponownie, jest to pozycja mniejszościowa. Większość biologów nie nazwałaby ewolucji na poziomie gatunkowym "makroewolucją".
Mikroewolucja natomiast odnosi się do mniejszych zmian ewolucyjnych w obrębie gatunków lub populacji. Podczas mikroewolucji zdecydowanie występują zmiany w częstotliwości alleli. Niektórzy biolodzy, w szczególności Richard Dawkins, sugerowali, że gen jest przedmiotem selekcji. To zawsze było kwestionowane przez Ernsta Mayra "Jednostka jest jednostką, która przeżywa lub nie, która rozmnaża się lub nie, i która rozmnaża się pomyślnie lub nie". Zmiany częstotliwości genów w populacjach są produktem ubocznym tego, co dzieje się z jednostkami.
Co obejmuje makroewolucja?
Makroewolucja obejmuje długoterminowe zmiany ewolucyjne prowadzące do powstania większych grup organizmów i dużych innowacji morfologicznych oraz ekologicznych. Przykłady obejmują powstanie kręgowców lądowych z ryb, ewolucję ptaków z dinozaurów, powstanie ssaków oraz rozwój nowych planów budowy ciała. W praktyce pojęcie to obejmuje procesy widoczne na skalach milionów lat i zmiany rozpoznawalne w zapisie kopalnym.
Mechanizmy i dowody
Mechanizmy, które biologowie uważają za odpowiedzialne za makroewolucję, nie różnią się zasadniczo od tych działających w mikroewolucji: mutacje, dobór naturalny, dryf genetyczny, przepływ genów i rekombinacja. Jednak w skali makroewolucyjnej ważne stają się także czynniki takie jak:
- specjacja (proces tworzenia nowych gatunków),
- dobór na poziomie gatunku (np. selekcja grupowa lub „selekcja gatunków”),
- zmiany rozwojowe kontrolowane przez geny homeotyczne i Hox (pole badań zwane evo-devo – ewolucyjną biologią rozwoju),
- wpływ masowych wymierań i radiacji adaptacyjnych,
- historyczna kontyngencja i zdarzenia losowe (np. dryf w małych populacjach, izolacje geograficzne).
Dowody makroewolucji pochodzą z kilku niezależnych źródeł: zapisu kopalnego (w tym form przejściowych, jak np. Tiktaalik czy Archaeopteryx), analiz filogenetycznych opartych na morfologii i sekwencjach molekularnych, porównań rozwojowych oraz biogeografii. Suma tych dowodów daje spójny obraz historii życia i powstawania nowych większych grup taksonomicznych.
Tempo zmian: gradualizm vs. równowaga przerywana
Jedna z głównych dyskusji dotyczy tempa, w jakim zachodzą duże zmiany ewolucyjne. Tradycyjny gradualizm zakłada powolne, stopniowe zmiany kumulujące się przez długi czas. W latach 70. XX wieku Niles Eldredge i Stephen Jay Gould zaproponowali teorię równowagi przerywanej (punctuated equilibrium), według której gatunki pozostają przez długie okresy względnej stabilności, a istotne zmiany morfologiczne pojawiają się stosunkowo szybko (geologicznie) w związku ze specjacją. Obie koncepcje mają wsparcie empiryczne; obecnie wielu naukowców uważa, że tempo ewolucji jest zmienne i zależy od kontekstu ekologicznego i genetycznego.
Kontrowersje i nieporozumienia
W literaturze popularnej i w debacie publicznej termin "makroewolucja" bywa mylnie używany lub podważany przez krytyków teorii ewolucji. Niektórzy sugerują, że makroewolucja wymaga innych mechanizmów niż mikroewolucja; jednak większość biologów traktuje makroewolucję jako skalę zjawisk wynikających z procesów znanych z mikroewolucji, z dodatkiem czynników historycznych i rozwojowych.
Wśród paleontologów pozostają dyskusje dotyczące interpretacji zapisu kopalnego — na przykład na ile przerwy i gwałtowne pojawienia się form w zapisie wynikają z rzeczywistych szybkich zmian, a na ile z niekompletności zapisu kopalnego lub sposobu próbkowania. Trwają także badania nad znaczeniem selekcji na poziomach wyższych niż osobnik oraz nad rolą zmian rozwojowych w generowaniu nagłych, dużych innowacji morfologicznych.
Jak się bada makroewolucję?
Badania makroewolucyjne łączą materiały i metody z różnych dziedzin:
- paleontologia — analiza skamieniałości i rekonstrukcja filogenezy grup wymarłych i współczesnych,
- filogenetyka molekularna — porównania sekwencji DNA i białek w celu odtworzenia drzewa życia i datowania rozgałęzień,
- ewolucyjna biologia rozwoju (evo-devo) — badania genów rozwojowych, które tłumaczą, jak zmiany w rozwoju prowadzą do dużych modyfikacji morfologicznych,
- porównawcza morfologia i morfometria — ilościowe analizy kształtów i ich zmienności,
- modele teoretyczne i symulacje — testowanie hipotez dotyczących dynamiki specjacji, selekcji i wymierań.
Podsumowanie
Makroewolucja to przydatne pojęcie obejmujące ewolucyjne zmiany na dużą skalę rozpoznawalne w zapisie geologicznym i w filogenezie życia. Chociaż badacze dyskutują o tempie i szczegółowych mechanizmach tych zmian, nie ma sprzeczności fundamentalnej między mikro- a makroewolucją: większość naukowców uważa, że duże wzorce ewolucyjne wynikają z procesów działających w populacjach, uzupełnionych przez czynniki historyczne, rozwój organizmów i zdarzenia losowe. Dyskusje naukowe koncentrują się na doprecyzowaniu, w jakich warunkach i przy jakich mechanizmach te większe zmiany zachodzą.