Homologia (biologia)

Homologia a analogia

Według Russella, Richardowi Owenowi zawdzięczamy pierwsze wyraźne rozróżnienie między organami homologicznymi i analogicznymi. Definicje Owena brzmiały następująco:

Analog: część lub organ u jednego zwierzęcia, która pełni taką samą funkcję jak inna część lub organ u innego zwierzęcia.

Homolog: ten sam organ u różnych zwierząt w każdej odmianie formy i funkcji.

Rozróżnienie to jest wyraźnie widoczne na przykładach takich jak kosteczki słuchowe ssaków. Te małe kosteczki, w ciągu kilkuset milionów lat ewolucji, przebyły drogę od pokryw skrzelowych ryb, poprzez tylne kości szczęk Synapsydów, aż do ich obecnej pozycji w uchu ssaków. Dowody na to znajdujemy w zapisie kopalnym, a także w embriologii. W miarę rozwoju embrionu chrząstka twardnieje, tworząc kość. W późniejszym okresie rozwoju, drobne struktury kostne odrywają się od szczęki i wędrują do ucha wewnętrznego. Kosteczki słuchowe są homologiczne z kośćmi szczęki i pokrywami skrzelowymi, ale nie są analogiczne.

Ta dość niezwykła historia została po raz pierwszy zaproponowana w 1818 roku przez Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, który przyglądał się rybom i próbował odkryć homologię ich kości z kręgowcami lądowymi.

Poziom analizy

Cecha może być zarówno homologiczna jak i analogiczna, w zależności od poziomu, na którym jest badana. Na przykład, skrzydła ptaków i nietoperzy są homologiczne do przedramion u czworonogów. Nie są one jednak homologiczne jako skrzydła, ponieważ organ ten pełnił funkcję przedramienia (a nie skrzydła) u ostatniego wspólnego przodka czworonogów.

Z definicji każda cecha homologiczna definiuje klad - monofiletyczny takson, w którym wszyscy członkowie posiadają tę cechę (lub utracili ją wtórnie), a wszyscy nie-członkowie są jej pozbawieni.

Skrzydła pterozaurów (1), nietoperzy (2) i ptaków (3) są analogiczne jak skrzydła, ale homologiczne jak przedramiona.

Powiązane terminy

Terminy kladystyczne

• Homoplazja: wyewoluowała niezależnie, ale z tej samej struktury przodka.
• Plesiomorfia: obecna u wspólnego przodka, ale wtórnie utracona u niektórych jego potomków.
• Synapomorfia: obecna u przodka i wszystkich jego potomków.

Sekwencje genów

Konserwatywne sekwencje DNA, RNA i białek mogą być wykorzystane do określenia homologii między organizmami.

• Ortologia: geny lub sekwencje DNA, które są podobne, ponieważ pochodzą od wspólnego przodka. Zostały one pierwotnie rozdzielone przez wydarzenie specjacyjne. Ortologi (geny ortologiczne) to geny u różnych gatunków, które powstały w wyniku pionowego pochodzenia od pojedynczego genu ostatniego wspólnego przodka. Termin "ortolog" został ukuty w 1970 roku przez Waltera Fitcha.

• Paralogia: kiedy gen jest zduplikowany i zajmuje dwa różne miejsca w tym samym genomie, obie kopie są paralogiczne. Geny paralogiczne często należą do tego samego gatunku, ale nie jest to konieczne: na przykład gen hemoglobiny u człowieka i gen mioglobiny u szympansa są paralogami. Paralogi zazwyczaj pełnią tę samą lub podobną funkcję, ale czasami nie. Przynajmniej jedna z kopii będzie pod mniejszą presją selekcyjną, może zmutować i uzyskać nową funkcję.

• Ksenologia: Homologie powstałe w wyniku horyzontalnego transferu genów między dwoma organizmami. Ksenologi mogą mieć różne funkcje, jeśli nowe środowisko jest zupełnie inne dla horyzontalnie przenoszonego genu. Na ogół jednak ksenologi pełnią podobne funkcje w obu organizmach.

Głęboka homologia

W biologii ewolucyjnego rozwoju pojęcie głębokiej homologii jest używane do opisania przypadków, w których wzrost i różnicowanie są kontrolowane przez mechanizmy genetyczne, które są homologiczne i głęboko konserwowane w szerokim zakresie gatunków. Podręcznikowe przykłady wspólne dla metazoa obejmują geny homeotyczne, które kontrolują różnicowanie wzdłuż ciała, oraz geny pax (szczególnie PAX6) zaangażowane w rozwój oka i innych narządów zmysłów.

Algorytm identyfikuje głęboko homologiczne moduły genetyczne u organizmów jednokomórkowych, roślin i zwierząt innych niż człowiek na podstawie fenotypów (takich jak cechy i wady rozwojowe). Technika ta wyrównuje fenotypy w różnych organizmach na podstawie homologii genów zaangażowanych w te fenotypy.