Ewolucja oka: jak powstały złożone organy wzrokowe i ich różnorodność

Ewolucja oka: jak z prostych fotoreceptorów powstały złożone oczy, wielokrotne ewolucyjne wynalazki i niezwykła różnorodność adaptacji wzrokowych.

Ewolucja oka jest przykładem homologicznego organu występującego u wielu różnych taksonów. Choć oczy występują u bardzo wielu grup zwierząt, ich budowa i pochodzenie mogą się różnić — niektóre elementy są wspólne z powodu wspólnego przodka (homologia), a inne powstały niezależnie w procesie konwergencji (podobne rozwiązania ewolucyjne u niespokrewnionych linii). Badania porównawcze anatomiczne, embriologiczne i molekularne pomagają rozróżnić, które cechy wynikają ze wspólnego pochodzenia, a które są efektem niezależnych adaptacji.

Niektóre elementy oka, takie jak pigmenty wzrokowe, wydają się mieć wspólnego przodka - to znaczy, że wyewoluowały raz, zanim zwierzęta się zradykalizowały. Chodzi tu przede wszystkim o rodziny białek zwanych opsynami — fotoreceptorowymi pigmentami związanymi z fotosensybilną cząsteczką chromoforu. Mechanizm transdukcji sygnału świetlnego (kaskada fototransdukcji) oparty na receptorach pokrewnych opsynom jest zachowany w wielu liniach, co sugeruje wczesne pojawienie się podstawowego "narzędzia" do wykrywania światła.

Jednak złożone, tworzące obraz oczy wyewoluowały około 50 do 100 razy - wykorzystując w swojej budowie wiele z tych samych białek i zestawów narzędzi genetycznych. To zjawisko nazywamy konwergencją: różne grupy zwierząt (np. kręgowce i głowonogi) rozwiązały problem tworzenia obrazów niezależnie, czasami przy pomocy odmiennej embriogenezy i odmiennych struktur, ale osiągając podobne funkcje, takie jak soczewka czy siatkówka. Przykłady: oko typu kamerowego u kręgowców i u ośmiornic oraz oko złożone (ommatidia) u wielu stawonogów — podobne funkcje, różne szczegóły rozwoju i budowy.

Tempo powstania i dowody kopalne

Wygląda na to, że złożone oczy powstały w ciągu kilku milionów lat, podczas gwałtownego wybuchu ewolucji znanego jako eksplozja kambryjska. Nie ma dowodów na istnienie oczu przed kambrem, ale szeroki zakres różnorodności jest widoczny w środkowokambryjskim Burgess Shale. Należy jednak pamiętać, że oczy i inne narządy z miękkich tkanek rzadko się fosylizują, więc brak bezpośrednich szczątków sprzed kambryjskiego okresu nie wyklucza wcześniejszego pojawienia się prostych fotoreceptorów — badania molekularne i zegary molekularne sugerują, że podstawowe komponenty wzroku mogły istnieć już wcześniej.

Jak powstawało oko — typowe etapy morfologiczne

Rekonstrukcje etapów ewolucji oczu (na podstawie porównań morfologicznych i rozwojowych) zwykle obejmują sekwencję:

• zwykłe komórki wrażliwe na światło (plamki świetlne),
• zagłębienie pigmentowe tworzące "miseczkę" — ograniczenie kierunkowości światła,
• zwężenie otworu do postaci tzw. oka szczelinowego/pinholowego, które daje prymitywne obrazy,
• pojawienie się przezroczystej osłony i ostatecznie soczewki (lub soczewkowatej struktury) — poprawa ostrości i jasności obrazu.

Wiele elementów, jak soczewka, powstało przez ko‑opting istniejących białek i genów — np. krystaliny (białka soczewki) pochodzą u różnych grup od enzymów lub białek stresowych, które zostały "przejęte" do nowej roli optycznej.

Genetyczny "zestaw narzędzi" dla oka

Rozwój oczu korzysta z konserwatywnych genów i szlaków sygnałowych. Najsłynniejszym przykładem jest gen Pax6, który pełni rolę głównego regulatora rozwoju oka u wielu zwierząt — jego ekspresja mogąca inicjować formowanie struktur wzrokowych widoczna jest w bardzo odległych grupach. Jednocześnie różne rodziny opsyn i elementy kaskady fototransdukcji (receptory sprzężone z białkami G, kinazy, kanały jonowe) są wykorzystywane w podobny sposób, co ułatwia wielokrotne „wynalezienie” oczu o złożonej funkcji.

Różnorodność funkcjonalna i adaptacje

Oczy wykazują szeroki zakres przystosowań, aby sprostać wymaganiom organizmów, które je noszą. Oczy mogą różnić się ostrością widzenia, zakresem długości fal, które są w stanie wykryć, wrażliwością przy słabym oświetleniu, zdolnością do wykrywania ruchu lub rozpoznawania obiektów, a także zdolnością rozróżniania kolorów. Typowe przystosowania obejmują:

• Ostrość i rozdzielczość — większa liczba receptorów i skupienie optyczne pozwalają na lepsze rozpoznawanie szczegółów (np. oczy drapieżników, ptaków drapieżnych);
• Wrażliwość przy słabym świetle — większe soczewki, większe źrenice, specjalne receptory i śródsiatkówkowe adaptacje u zwierząt nocnych;
• Zakres widma — niektóre gatunki mają widzenie podczerwone, inne widzą w ultrafiolecie (ptaki, owady), co może pomagać w polowaniu, orientacji czy wyborze partnera;
• Wykrywanie ruchu — układy neuronalne wyspecjalizowane do szybkiego rejestrowania zmian pola widzenia (owady, niektóre ryby);
• Polaryzacja — zdolność wykrywania polaryzacji światła (owady, skorupiaki), użyteczna do orientacji i rozpoznawania powierzchni;
• Widzenie barwne — różne zestawy opsyn umożliwiają rozróżnianie barw; u ssaków np. prymitywne trójchromatyczne widzenie u naczelnych, a u stawonogów często bardzo rozbudowane spektrum (np. modliszka morska z ponad 12 typami receptorów kolorów).

Te cechy są wynikiem kompromisów — np. wysoka ostrość często kosztem pola widzenia, a specjalizacje na widzenie w słabym świetle kosztem zdolności rozróżniania kolorów.

Przykłady konwergencji

Najbardziej znanym przypadkiem konwergencji są oczy kamery u kręgowców i u głowonogów (ośmiornice, kałamarnice): oba typy mają soczewkę, komórki receptorowe i siatkówkę, ale rozmieszczenie i rozwój tkanek jest odmienny (np. u kręgowców siatkówka jest „odwrócona”, a u głowonogów — „prawidłowa” orientacja receptorów). Innym przykładem są oczy złożone stawonogów, zbudowane z wielu ommatydiów, które umożliwiają szerokie pole widzenia i szybką detekcję ruchu.

Podsumowanie i otwarte pytania

Badania nad ewolucją oka pokazują, że złożone funkcje sensoryczne mogą powstawać szybko i wielokrotnie, wykorzystując wspólne, konserwatywne elementy molekularne. Nadal pozostaje wiele pytań: dokładne tempo powstawania poszczególnych struktur, szczegóły procesów prowadzących do powstania soczewek i wysokiej rozdzielczości wzroku oraz pełne wyjaśnienie, jak zmiany w genomie i rozwoju prowadzą do różnorodności form. Połączenie paleontologii, biologii rozwoju, genomiki i neurobiologii nadal odsłania kolejne etapy i mechanizmy powstawania oczu w przyrodzie.

Wczesne etapy ewolucji oka

Najwcześniejszymi czujnikami światła były białka fotoreceptorowe. Są nimi gałki oczne, występujące u protistów. Eyespoty potrafią odróżnić tylko światło od ciemności. Jest to wystarczające dla fotoperiodyzmu i dobowej synchronizacji rytmów okołodobowych. Nie potrafią rozróżniać kształtów ani określać kierunku padania światła.

Oczodoły występują u prawie wszystkich głównych grup zwierząt. U Eugleny wziernik, zwany stigmą, znajduje się z przodu. Jego czerwony pigment ocienia zbiór światłoczułych kryształów. Wraz z wiodącym flagellum, gałka oczna pozwala organizmowi poruszać się w odpowiedzi na światło, wspomagać fotosyntezę i przewidywać dzień i noc, co jest podstawową funkcją rytmów okołodobowych.

Pigmenty wzrokowe znajdują się w mózgach bardziej złożonych organizmów i uważa się, że odgrywają rolę w synchronizowaniu tarła z cyklami księżycowymi. Wykrywając subtelne zmiany w nocnym oświetleniu, organizmy mogłyby zsynchronizować uwalnianie spermy i jaj, aby zmaksymalizować prawdopodobieństwo zapłodnienia.

Samo widzenie opiera się na podstawowej biochemii, która jest wspólna dla wszystkich oczu. Sposób, w jaki ten biochemiczny zestaw narzędzi jest wykorzystywany do interpretacji środowiska organizmu, jest bardzo zróżnicowany. Oczy mają szeroką gamę struktur i form, z których wszystkie powstały dość późno w stosunku do białek i molekuł leżących u ich podstaw.

Na poziomie komórkowym wydają się istnieć dwie główne "konstrukcje" oczu, jedna posiadana przez protostomy (mięczaki, robaki obunogie i stawonogi), druga przez deuterostomy (strunowce i szkarłupnie).

Znamię słupka (2) eugleny kryje światłoczułe miejsce.

Pytania i odpowiedzi

P: Jaki jest przykład narządu homologicznego?

P: Do czego służy opsina?

P: Kiedy rozwinęły się złożone oczy?

P: Czy istnieją dowody na istnienie oczu przed okresem kambryjskim?

P: Jak różnią się oczy u różnych organizmów?

P: Jaką rolę odgrywa melanopsyna?

P: Jakie wydarzenie wyznacza początek ewolucji oczu złożonych?

Szukaj według litery