Protostomia (pierwouste) to klad dużej części bezkręgowców należących do Bilateria. Termin ten opisuje grupę zwierząt wyróżnioną przede wszystkim na podstawie cech rozwojowych i wyników badań molekularnych; nie jest to sztywna, rangowa jednostka systematyczna, a raczej klad oparty na pokrewieństwie organizmów (w starszych tekstach spotyka się różne określenia, nawet takie jak nefrozoicznym, co bywa mylące). Z tego powodu czasem mówi się, że Protostomia nie wpasowuje się łatwo w „normalny” system klasyfikacji oparty na tradycyjnych rangach. W literaturze porównawczej protostomy są zwykle przeciwstawiane deuterostomom.

Cechy rozwojowe i morfologia

Najbardziej znaną cechą rozróżniającą te dwie główne linie rozwojowe jest los pierwszego otworu powstałego w stadium blasotporu: w Protostomiach blastopor zwykle przekształca się w usta, podczas gdy u Deuterostomiach blastopor daje początek odbytnicy — tę klasyczną różnicę odwołującą się do stadium zarodku często cytuje się w podręcznikach: u deuterostomów pierwszy otwór (blastopor) staje się odbytem, u protostomów – ustami.

Inne cechy, które często występują u protostomów (choć z licznymi wyjątkami), to:

  • kilkukrotnie spotykane spiralne i determinowane dzielenie blastomerów (tzw. dzielenie spiralne),
  • powstawanie mezodermy przez rozszczepienie (schizocelia) u wielu grup,
  • układ nerwowy z przewodem nerwowym po stronie brzusznej (zwarty łańcuch zwojów),
  • różne formy wtórnej redukcji lub modyfikacji jamy ciała (pseudocel, brak celomy lub pełna celoma) zależnie od linii ewolucyjnej.

Należy podkreślić, że opisane cechy embriologiczne i morfologiczne nie są absolutne — istnieją odstępstwa w poszczególnych liniach i grupa Protostomia obejmuje bardzo duże zróżnicowanie form.

Podział i główne grupy

Badania molekularne i filogenetyczne doprowadziły do podziału protostomów na kilka dużych kladów. Już analiza sekwencji DNA pokazała, że zwierzęta tradycyjnie łączone jako „protostomy” tworzą kilka głównych oddzielnych linii ewolucyjnych. W ujęciu często spotykanym w literaturze wyróżnia się trzy duże grupy:

W praktyce terminy i zakresy tych kladów bywają różnie używane w zależności od metodyki analiz; np. Lophotrochozoa łączy tradycyjnie grupy posiadające larwę typu trochophora lub strukturę lophophore, natomiast Ecdysozoa wyróżnia się obecnością linienia (ecdysis) u większości przedstawicieli. W starszych lub alternatywnych ujęciach zamiast Platiatoa używa się terminu „Platyzoa” lub szerzej „Spiralia”.

Poza wymienionymi dużymi kladami występuje też szereg mniejszych lub trudnych do jednoznacznego umiejscowienia taksonów, jak np. Chaetognatha, a także liczne linie pasożytów i form o wyspecjalizowanej biologii.

Znaczenie ewolucyjne i różnorodność

Protostomia obejmuje większość współczesnych bezkręgowców, w tym bardzo liczne i ekologicznie istotne grupy takie jak stawonogi (owady, skorupiaki), mięczaki czy pierścienice. To właśnie wśród protostomów znajdują się zarówno gatunki dominujące w lądowych ekosystemach (np. owady), jak i ważne grupy morskie. Badania filogenetyczne oparte na sekwencjach genów oraz całych genomach nadal doprecyzowują relacje między poszczególnymi liniami, ukazując, jak złożony był proces radiacji protostomów we wczesnej historii zwierząt.

Uwaga terminologiczna: w oryginalnym fragmencie tekstu pojawiły się sformułowania, które są błędne lub mylące — np. „powyżej poziomu azylu”. W poprawnym opisie warto trzymać się określeń embriologicznych, morfologicznych i molekularnych opisanych powyżej.

Podsumowując, Protostomia (pierwouste) to rozległy klad bilaterian o bogatej różnorodności morfologicznej i ekologicznej, zdefiniowany przez kombinację cech rozwojowych i wyników badań molekularnych.