Ramienionogi (Brachiopoda) są grupą morskich zwierząt osiadłych, często potocznie nazywanych „muszelkami”. W tekście źródłowym występują rodzajem i morskich skorupiaków jako linki—należy jednak zaznaczyć, że ramienionogi nie są skorupiakami (Crustacea), lecz należą do odrębnej grupy bezkręgowców. Obecnie są rzadsze przy brzegach, lecz w paleozoiku stanowiły jedną z najliczniejszych grup bentosu. Większość żyje przy dnie morskim (strefa litoralna i głębsze partie), chociaż w mezozoiku ich udział w przybrzeżnych ekosystemach zmalał na rzecz małży i innych konkurentów.

Wygląd i budowa

Na pierwszy rzut oka ramienionogi przypominają małże, ponieważ mają zewnętrzną parę muszli (zwaną zaworami). Jednak ich wewnętrzna budowa i orientacja są inne: muszle mają górną i dolną powierzchnię (a nie lewą i prawą, jak u małży). Muszle składają się głównie z węglanu wapnia u form artykułowanych, natomiast u niektórych nieprzegubowych (np. Lingula) dominują powłoki z fosforanu wapnia (apatytu) oraz białkowych składników.

Wewnątrz muszli znajduje się lophophor — charakterystyczny dla ramienionogów narząd filtracyjny w postaci pierścienia ramion pokrytych rzęskami, którym zwierzę zbiera pokarm (fitoplankton, drobne organiczne cząstki). Układ mięśniowy i aparaty zawiasowe różnią się między grupami: u ramienionogów przegubowych (artykulowanych) występują zębate zawiasy i elementy mechaniczne ułatwiające otwieranie i zamykanie zaworów, natomiast u nieprzegubowych (inartykulowanych) zawias jest słabo rozwinięty i utrzymanie położenia dwóch połówek zależy głównie od mięśni.

Wiele gatunków posiada szypułkę (pedicle), która wychodzi przez otwór w jednym z zaworów i przytwierdza zwierzę do podłoża, często unosząc je nad mułem. Inne żyją częściowo zanurzone w osadzie (infaunalne) lub leżą swobodnie na dnie (epifaunalne), a niektóre formy były wolno żyjące.

Ekologia i rola w ekosystemach

Ramienionogi są filtratorami i odgrywały ważną rolę w wielu paleozoicznych ekosystemach — były zarówno licznymi filtratorami, jak i uczestnikami budowy raf razem z koralowcami i briozami. W paleozoicznym morzu zasiedlały rozmaite nisze: przytwierdzone do twardego podłoża, w mule, a także jako elementy tworzące bentosowe społeczności. Zmiany klimatu i konkurencja ze strony innych grup zmieniły ich rozkład i obfitość na przestrzeni dziejów geologicznych.

Skamieniałości i zapis kopalny

Ramienionogi mają bardzo bogaty zapis kopalny sięgający kambru, kiedy nastąpiła ich szybka radiacja. Były niezwykle liczne w paleozoiku, zwłaszcza w ordowiku i dewonie. Ich znaczenie jako skamieniałości indeksowych i wskaźników zmian środowiskowych jest duże — pomagają rekonstruować paleośrodowiska i biostratygrafię. Wydarzenia masowego wymierania, w tym wymarcia permsko-triasowego (P/Tr) i inne kryzysy, znacząco zmniejszyły ich różnorodność. W mezozoiku wiele przybrzeżnych nisz przejęły małże, co spowodowało spadek liczebności ramienionogów w strefach płytkowodnych; od tego czasu większość bardziej pospolitych gatunków występuje w głębszych wodach.

Dane taksonomiczne wskazują, że współcześnie żyje od około 100 do 350 gatunków ramienionogów, natomiast liczba opisanych gatunków kopalnych sięga rzędu 12 000.

Przykłady i „żywe skamieniałości”

Lingula to jeden z najstarszych znanych rodzajów ramienionogów — znany z niezmiennego wyglądu od wczesnego ordowiku do czasów współczesnych. Ze względu na długotrwałą morfologiczną podobność różnych gatunków z rodzaju Lingula określa się je jako przykład żywej skamieliny.

Klasyfikacja i powiązania ewolucyjne

Ramienionogi są przedmiotem badań i dyskusji systematycznej wśród specjalistów. W kontekście klasyfikacji oraz ich powiązań z innymi grupami bezkręgowców (bezkręgowych) paleontolodzy i zoolodzy dyskutują o ich miejscu w systemie zwierząt i relacjach z pokrewnymi taksonami (np. phoronidami i bryzoami), a także o wewnętrznej klasyfikacji samej grupy.

Ramienionogi pozostają ważnym obiektem badań paleontologicznych i biologicznych — ich skamieniałości pomagają w rekonstrukcji historii Ziemi, a współczesne gatunki umożliwiają badanie ewolucji morfologicznej i ekologicznej w długich skalach czasowych.