Łuskonośne (Squamata) — jaszczurki, węże i ich cechy

Kałamarnice są monofiletyczną grupą, która jest grupą siostrzaną do tuatara. Kałamarnice i tuatary razem stanowią grupę siostrzaną dla krokodyli i ptaków, żyjących archozaurów.

Skamieniałości kałamarnic pojawiają się po raz pierwszy we wczesnej jurze, ale filogeneza mitochondrialna sugeruje, że wyewoluowały one w późnym permie. Relacje ewolucyjne w obrębie kałamarnic nie są jeszcze w pełni opracowane, przy czym najbardziej problematyczne jest pokrewieństwo węży z innymi grupami.

Z danych morfologicznych wynika, że jaszczurki iguanidalne bardzo wcześnie oddzieliły się od innych kałamarnic, ale ostatnie filogenezy molekularne, zarówno z mitochondrialnego jak i jądrowego DNA, nie potwierdzają tak wczesnej dywergencji. Ponieważ węże mają szybszy zegar molekularny niż inne kałamarnice, a skamieniałości wczesnych węży i ich przodków są nieliczne, trudno jest rozstrzygnąć kwestię relacji między wężami a innymi grupami kałamarnic.

Najnowsze badania sugerują, że ewolucyjne pochodzenie jadu leży głęboko w filogenezie kałamarnic. 60% kałamarnic to jadowite Toxicofera.

Jad rodzin Caenophidia, Anguimorpha i Iguania wyewoluował raz, a potem te trzy rodziny się rozdzieliły. Wszystkie trzy linie mają dziewięć wspólnych toksyn. Zapis kopalny pokazuje, że dywergencja między anguimorfami, iguanami i zaawansowanymi wężami datuje się na około 200 MYA w górnym triasie i dolnej jurze.

Jad węża ewoluował poprzez duplikację genu kodującego normalne białko regulacyjne lub bioaktywne. Następnie kopia ta uległa ekspresji w gruczole jadowym.

Różne toksyny zostały wyodrębnione z różnych białek i są tak różnorodne jak ich funkcje.

Dobór naturalny spowodował zróżnicowanie toksyn w celu przeciwdziałania mechanizmom obronnym ofiar. Geny jadu tworzą duże rodziny wielogenowe i ewoluują poprzez ewolucję białek. Prowadzi to do zróżnicowania toksyn, które pozwalają drapieżnikom atakować szeroki zakres ofiar.

Gwałtowna ewolucja i zróżnicowanie jest wynikiem ewolucyjnego wyścigu zbrojeń między ofiarą a drapieżnikiem, w którym każdy przystosowuje się, by przeciwdziałać drugiemu.

Klasycznie rząd ten dzieli się na trzy podrzędy:

• Lacertilia, jaszczurki;
• Serpentes, węże;
• Amphisbaenia, jaszczurki robaczywe.

Spośród nich jaszczurki tworzą grupę paraphyletyczną. W nowszych klasyfikacjach nazwa Sauria jest używana dla gadów i ptaków w ogóle, a Squamata są podzielone inaczej:

• Podrząd Iguania (legwany i kameleony)
• Podrząd Scleroglossa
• Infraorder Gekkota (gekony)
• Infraorder Anguimorpha (monitory, potwór Gila, i powolne robaki)
• Infraorder Scincomorpha (skinks, whiptail lizards i common European lizards)
• Podrząd Serpentes (węże)
• Infraorder Alethinophidia (żmije, boa, kobry, itd.)
• Podrząd Scolecophidia (węże ślepe)
• Podrząd Amphisbaenia