Potencjał spoczynkowy komórki — definicja i rola jonów
Potencjał spoczynkowy komórki — przejrzysta definicja i wyjaśnienie, jak jony i białka transportujące w błonie komórkowej kształtują napięcie membranowe.
Potencjał spoczynkowy komórki jest potencjałem membranowym, który byłby utrzymywany, gdyby nie było potencjałów czynnościowych, synaptycznych lub innych aktywnych zmian potencjału membranowego. W większości komórek potencjał spoczynkowy ma wartość ujemną, co umownie oznacza, że wewnątrz komórki znajduje się nadmiar ładunku ujemnego w stosunku do ładunku zewnętrznego. Potencjał spoczynkowy zależy głównie od stężenia jonów w płynach po obu stronach błony komórkowej oraz od białek transportujących jony, które znajdują się w błonie komórkowej. Poniżej opisano, w jaki sposób stężenie jonów i białek transportujących jony w błonie komórkowej wpływa na wartość potencjału spoczynkowego.
Co to jest potencjał spoczynkowy?
Potencjał spoczynkowy to różnica potencjałów elektrycznych między wnętrzem komórki a płynem zewnątrzkomórkowym w warunkach "spoczynkowych" — czyli gdy komórka nie generuje czynnych zmian napięcia (np. potencjałów czynnościowych). Najczęściej wartość ta jest ujemna (dla neuronów typowo około -60 do -80 mV), co oznacza, że wnętrze komórki jest względnie bardziej ujemne niż otoczenie.
Główne przyczyny powstawania potencjału
- Różnice stężeń jonów po obu stronach błony: K+, Na+, Cl-, Ca2+ mają różne stężenia wewnątrz i na zewnątrz komórki. To powoduje tendencję jonów do dyfuzji przez błonę zgodnie z gradientem stężenia.
- Selektywna przepuszczalność błony: Błona ma różną przewodność (przepuszczalność) dla poszczególnych jonów dzięki kanałom jonowym i "kanałom przeciekowym" (leak channels). Największy wpływ na potencjał spoczynkowy mają jony, dla których błona jest najbardziej przepuszczalna.
- Białka transportujące jony (pompy i transportery) aktywnie utrzymują gradienty jonowe (np. pompa Na+/K+-ATPaza) i są źródłem energii utrzymującej stany niezerowego potencjału.
Rola poszczególnych jonów
- Potas (K+): Stężenie wewnątrzkomórkowe wysokie (~140 mM), zewnątrzkomórkowe niskie (~3–5 mM). Błona komórkowa w spoczynku jest względnie bardzo przepuszczalna dla K+, dlatego potencjał spoczynkowy jest zbliżony do potencjału równowagi K+ (EK), zwykle około -90 mV (wartości zależne od stężeń).
- Sód (Na+): Stężenie zewnątrzkomórkowe wysokie (~140–145 mM), wewnątrz niskie (~10–15 mM). Potencjał równowagi Na+ (ENa) jest dodatni (około +50–+60 mV). Niska przepuszczalność błony dla Na+ w spoczynku sprawia, że ENa nie determinuje wprost potencjału spoczynkowego, ale ma wpływ przez niewielki, stały "przeciek" Na+ do wnętrza.
- Chlor (Cl-): Wiele komórek ma stężenie Cl- takie, że potencjał równowagi chlorkowego (ECl) leży blisko potencjału spoczynkowego, co wpływa na to, czy otwarcie kanałów Cl- będzie hiperpolaryzować czy depolaryzować komórkę.
- Wapń (Ca2+): Ekstremalnie niskie stężenie wewnątrzkomórkowe (~100 nM) vs ~1–2 mM na zewnątrz. Ze względu na niską przepuszczalność w spoczynku, Ca2+ ma mniejszy bezpośredni wpływ na potencjał spoczynkowy, lecz jest kluczowy w sygnalizacji komórkowej przy otwarciu kanałów wapniowych.
Modele opisujące potencjał spoczynkowy
- Równanie Nernsta opisuje potencjał równowagi pojedynczego jonu (Eion) w zależności od stosunku stężeń zewnętrznych i wewnętrznych: E = (RT/zF) ln([zewn]/[wew]). Daje to wartość, przy której siła elektryczna równoważy gradient stężenia.
- Równanie Goldmana (Goldman-Hodgkin-Katz) rozszerza ten model na wiele jonów jednocześnie, uwzględniając względne przepuszczalności błony dla poszczególnych jonów. To równanie lepiej opisuje rzeczywisty potencjał spoczynkowy komórki niż Nernst dla pojedynczego jonu.
Rola białek transportujących jony
Do najważniejszych należą:
- Pompa Na+/K+-ATPaza: aktywnie transportuje 3 Na+ na zewnątrz i 2 K+ do wnętrza na każdy cykl, zużywając ATP. Działanie tej pompy utrzymuje gradienty stężeń i ma efekt elektrogeniczny (przyczynia się do ujemnego potencjału wewnętrznego, choć w niewielkim stopniu bezpośrednio — rzędu kilku mV).
- Kanały przeciekowe (np. kanały dla K+ typu leak): zapewniają spoczynkową przepuszczalność dla określonych jonów i decydują o tym, który jon najbardziej wpływa na potencjał spoczynkowy.
- Inne pompy i transportery: np. wymienniki jonowe, transportery symportowe/antyportowe, które pośrednio wpływają na rozkład jonów i potencjał.
Funkcje i znaczenie potencjału spoczynkowego
- Podstawa pobudliwości: Potencjał spoczynkowy określa, jak blisko progu pobudliwości znajduje się komórka — decyduje o tym, czy niewielki impuls synaptyczny wywoła potencjał czynnościowy.
- Transport substancji: Gradienty elektryczne i chemiczne napędzają transport bierny i wspomagają aktywny transport substratów (np. transport glukozy i aminokwasów zależny od gradientu Na+).
- Utrzymanie objętości komórki: Poprzez kontrolę równowagi jonowej i osmotycznej wpływa na regulację objętości komórkowej.
- Sygnalizacja komórkowa: Zmiany potencjału membranowego modulują aktywność kanałów, receptorów i procesów wewnątrzkomórkowych.
- Koszt energetyczny: Utrzymanie gradientów jonowych zużywa znaczną część energii komórkowej (w neuronach może to być duża frakcja zużycia ATP mózgu).
Jak mierzy się potencjał spoczynkowy i co go zmienia
- Pomiar: Najczęściej przy użyciu mikroelektrod wewnątrzkomórkowych lub technik patch-clamp.
- Czynniki wpływające:
- Zmiany zewnątrzkomórkowego stężenia K+ — hiperkaliemia depolaryzuje komórki, hipokaliemia je hiperpolaryzuje.
- Zaburzenia działania pompy Na+/K+-ATPazy (np. toksyny, niedostatek ATP) prowadzą do zaniknięcia gradientów i depolaryzacji.
- Toksyczne działanie niektórych jonoforów i leków (np. blokery kanałów) zmienia przewodność błony.
- Temperatura i pH mają wpływ na kinetykę kanałów i stałe fizykochemiczne używane w równaniach termodynamicznych.
Znaczenie kliniczne
Zaburzenia potencjału spoczynkowego mają konsekwencje kliniczne: zaburzenia rytmu serca, nadpobudliwość lub zahamowanie neuronów, problemy z napięciem mięśniowym. Monitorowanie i korekta zaburzeń elektrolitowych (np. potasu, sodu) są istotne w medycynie.
Podsumowanie
Potencjał spoczynkowy to wynik współdziałania różnic stężeń jonów i selektywnej przepuszczalności błony komórkowej, utrzymywanych przez kanały i pompy jonowe. Choć zwykle bliski potencjałowi równowagi K+, jego ostateczna wartość zależy od względnych przepuszczalności dla wielu jonów (opisanych przez równanie Goldmana) oraz aktywności energetycznych transporterów. Potencjał spoczynkowy jest kluczowy dla pobudliwości i funkcjonowania komórek, a jego zaburzenia mają istotne implikacje fizjologiczne i kliniczne.
Przeszukaj encyklopedię