Układ węchowy: budowa, działanie i receptory zapachowe

Budowa — elementy obwodowe

Błona węchowa (nabłonek węchowy) znajduje się w górnej części jamy nosowej. Zawiera trzy podstawowe typy komórek: neurony receptorowe węchowe (ORNs), komórki wspierające oraz komórki macierzyste (basalne), a także gruczoły Bowmana wydzielające śluz, w którym rozpuszczają się cząsteczki zapachowe. Neurony receptorowe mają rzęski (cilia) zanurzone w warstwie śluzu — to tam zachodzi pierwsze rozpoznanie cząsteczek zapachowych.

Opuszka węchowa (bulbus olfactorius) leży bezpośrednio nad błoną węchową w przedniej części mózgu. Aksony neuronów receptorowych łączą się tam w struktury zwane kłębuszkami węchowymi (glomeruli) — neurony ekspresjonujące ten sam typ receptora zbieżają do tych samych kłębuszków. Z opuszki węchowej sygnał przekazywany jest dalej przez komórki mitralne i tufted do wyższych pól korowych.

Działanie i przekazywanie sygnału

Mechanizm detekcji zapachu opiera się na receptorach błonowych obecnych w rzęskach neuronów receptorowych. Większość receptorów węchowych to receptory sprzężone z białkiem G (GPCR). Po związaniu liganda aktywowany jest szlak przekaźników drugi (np. aktywacja białka Golf → cyklaza adenylanowa → wzrost cAMP → otwarcie kanałów CNG), co prowadzi do depolaryzacji komórki i wysłania impulsu nerwowego do opuszki węchowej.

System węchowy stosuje tzw. kodowanie kombinatoryczne: pojedynczy związek zapachowy może aktywować wiele receptorów w różnym stopniu, a konkretny zapach jest reprezentowany przez wzorzec aktywacji wielu receptorów i wielu kłębuszków w opuszce.

Receptory węchowe — rodziny genów

Badania genetyczne wykazały, że rodzina genów receptorów węchowych jest jedną z największych rodzin genowych u kręgowców. Linda B. Buck i Richard Axel zdobyli w 2004 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny za odkrycie zasad organizacji receptorów węchowych i ich kodowania. Analizując DNA szczurów, oszacowali, że w genomie ssaków znajduje się około tysiąca różnych genów dla receptorów węchowych — u ludzi liczba funkcjonalnych receptorów jest mniejsza (rząd kilkuset), a wiele genów występuje jako pseudogeny, co odzwierciedla różnice w zależności od gatunku i potrzeb środowiskowych.

System akcesoryjny — narząd lemieszowo-nosowy (VNO)

Dodatkowy układ węchowy, często zwany narządem lemieszowo‑nosowym (vomeronasal organ, VNO), wykrywa głównie nieulotne związki biologiczne, w tym feromony. U wielu ssaków VNO odgrywa kluczową rolę w zachowaniach społecznych i rozrodczych. U ludzi struktura ta jest znacznie zredukowana i jej funkcjonalność jest przedmiotem dyskusji — część dowodów wskazuje na ograniczoną lub brak aktywności.

Ośrodki mózgowe i przetwarzanie zapachu

Część mózgu zaangażowana w przetwarzanie informacji węchowej bywa określana jako rhinencephalon. U ludzi jest to stosunkowo niewielka część mózgu, ale u niektórych innych kręgowców ma większe znaczenie. Po opuszce węchowej informacje trafiają m.in. do:

• kory piryformowej (kora piryformalna) — obszaru silnie zaangażowanego w identyfikację i rozróżnianie zapachów;
• kory migdałowatej przyśrodkowej — uczestniczącej w emocjonalnych i społecznym znaczeniu zapachów, np. rozpoznawaniu osobników tego samego gatunku;
• kory jelitowej (kora entorhinalna) — łączącej zapachy z pamięcią; dlatego zapachy często silnie przywołują wspomnienia i emocje.

Bezpośrednie połączenia z układem limbicznym tłumaczą silne powiązanie zapachów z emocjami i pamięcią.

Znaczenie kliniczne i zaburzenia

Uszkodzenia błony węchowej, urazy głowy, infekcje wirusowe (w tym SARS‑CoV‑2), choroby neurodegeneracyjne (choroba Parkinsona, choroba Alzheimera) czy wrodzone defekty mogą prowadzić do:

• anosmii — całkowitej utraty węchu;
• hyposmii — osłabienia węchu;
• parosmii — zniekształcenia postrzegania zapachów (np. znajomy zapach staje się nieprzyjemny);
• fantosmii — odczuwania zapachów, których nie ma.

Testy funkcji węchowej (np. testy zapachowe typu UPSIT, „Sniffin' Sticks”) pozwalają ocenić zakres i charakter zaburzeń. Rehabilitacja węchowa (trening zapachowy) może poprawiać funkcję u niektórych pacjentów.

Podsumowanie

Układ węchowy to złożony system chemosensoryczny, obejmujący obwodowe receptory w błonie węchowej, przetwarzanie w opuszce węchowej oraz dalsze projekcje do korowych i limbicznych obszarów mózgu. Receptory węchowe należą do dużej rodziny genów GPCR i umożliwiają kodowanie zapachów poprzez kombinatoryczne wzorce aktywacji. Badania nad tym systemem, w tym prace Lindy B. Buck i Richarda Axela, znacząco poszerzyły naszą wiedzę o tym, jak molekuły zapachowe przekształcane są w percepcję i zachowanie.