Wybór krewnych lub altruizm krewnych jest formą selekcji naturalnej. Niektóre zwierzęta współpracują z krewnymi, nawet jeśli wiąże się to z ryzykiem dla nich samych. Klasycznym tego przykładem jest życie rodzinne ssaków, czy też kolonialne owady, takie jak mrówki. Altruizm krewniaczy tłumaczy, dlaczego jednostki podejmują zachowania, które zmniejszają ich własne szanse reprodukcyjne, jeśli jednocześnie zwiększają sukces reprodukcyjny blisko spokrewnionych osobników.

Definicja i podstawy teoretyczne

Wiele ssaków i ptaków podnosi alarm, aby ostrzec innych o niebezpieczeństwie. Inne współpracują przy zadaniach, takich jak sójki zaroślowe, które pomagają sobie nawzajem w budowaniu gniazd. We wszystkich tych przypadkach, w których zwierzęta współpracują, pojawia się pytanie, czy istnieje jakaś biologiczna korzyść dla nich samych. Obecnie jasne jest, że jest to korzystne, jeśli zwierzęta są ze sobą ściśle powiązane. Dzieje się tak, ponieważ spokrewnione ze sobą organizmy mają (w pewnym stopniu) wspólne dziedzictwo genetyczne — czyli noszą podobne warianty genów.

Pierwszymi, którzy napisali o tej koncepcji byli R.A. Fisher w 1930 roku i J.B.S. Haldane w 1955 roku, ale to W.D. Hamilton naprawdę sformalizował tę koncepcję. Faktyczny termin "dobór krewnych" został prawdopodobnie ukuty przez Johna Maynarda Smitha, kiedy pisał:

"Te procesy nazywam odpowiednio wyborem krewnych i wyborem grupy. Wybór krewnych został omówiony przez Haldane'a i Hamiltona... Przez selekcję krewnych rozumiem ewolucję cech, które sprzyjają przetrwaniu bliskich krewnych dotkniętej jednostki."

Reguła Hamiltona (matematyczne ujęcie)

Współpracując, krewni wzajemnie wpływają na swoją sprawność. W ramach selekcji naturalnej, gen, który poprawia sprawność jednostek, będzie zwiększał swoją częstotliwość. Gen, który obniża sprawność jednostek, stanie się rzadkością. Jednak zachowania, które poprawiają sprawność krewnych, ale obniżają sprawność wykonawcy, mogą mimo wszystko zwiększać częstotliwość — jeśli zyski dla krewnych rekompensują koszty dla aktu.

Hamilton sformalizował to prostą nierównością znaną jako reguła Hamiltona: rB > C, gdzie:

  • r — współczynnik pokrewieństwa między aktorem a odbiorcą (miara prawdopodobieństwa, że te same allele występują u obu osobników);
  • B — korzyść (wzrost liczby potomstwa lub przeżywalności) uzyskana przez beneficjenta działania;
  • C — koszt poniesiony przez aktora (spadek jego własnego sukcesu reprodukcyjnego lub przeżywalności).

Jeżeli rB przewyższa C, altruistyczne zachowanie może być preferowane przez dobór naturalny. Reguła jest użyteczna, ponieważ łączy formalnie pokrewieństwo z korzyściami i kosztami zachowań społecznych.

Obliczanie pokrewieństwa

Współczynnik pokrewieństwa r można obliczać na podstawie pokrewieństwa genealogicznego: na przykład rodzic i potomstwo mają r ≈ 0,5, rodzeństwo r ≈ 0,5 (w diploidalnych organizmach), dziadek i wnuk r ≈ 0,25, kuzyni r ≈ 0,125. W systemach haplodiploidalnych (np. u niektórych owadów społecznych) wartości r mogą być inne, co wpłynęło na hipotezy dotyczące powstania eusocjalności. Jednak obliczenia r mogą też uwzględniać częste kojarzenia niespokrewnionych osobników, poligenię czy asymetrię wkładu rodzicielskiego.

Przykłady

  • Owady społeczne: robotnice mrówek, os i pszczół często nie rozmnażają się, lecz pomagają królowej — dzięki wysokiemu pokrewieństwu w kolonii ich działania zwiększają rozprzestrzenianie wspólnych genów.
  • Alarmujące gryzonie: niektóre zwierzęta ostrzegają o drapieżniku, ryzykując uwagę sprawcy — ostrzeganie jest korzystne, jeśli chroni bliskich krewnych.
  • Ptaki socjalne: gatunki o wspólnej opiece nad potomstwem (cooperative breeding) — np. wspomniane sójki zaroślowe, które — młode często pomagają rodzicom w wychowaniu kolejnych lęgów.
  • Organizmy jednokomórkowe: kin selection obserwuje się także u bakterii i protistów — np. produkcja toksyn lub wydzielanie substancji wspierających krewniaków.

Dowody empiryczne i ograniczenia

Istnieje wiele empirycznych badań potwierdzających rolę doboru krewnych, jednak interpretacje bywają skomplikowane. Czasami trudno jest oddzielić wpływ pokrewieństwa od korzyści wzajemnych (reciprocal altruism) czy efektów pokojowych grup. Ponadto mechanizmy rozpoznawania krewnych (np. zapach, przestrzeń gniazdowania, rozpoznawanie głosu) wpływają na to, kto otrzymuje pomoc.

Hipoteza, że haplodiploidalność tłumaczy eusocjalność, była długo dyskutowana — istnieją argumenty za i przeciw oraz dowody, że inne czynniki (ecologia, demografia, możliwość polimorficznej reprodukcji) też odgrywają dużą rolę.

Dobór krewnych a inne koncepcje

Dobór krewnych jest szczególnym przypadkiem bardziej ogólnego pojęcia zwanego integracyjnym fitnessem (inclusive fitness), które sumuje wpływ działania na własne sukcesy reprodukcyjne i na sukcesy reprodukcyjne krewnych, zważone przez ich pokrewieństwo. Koncepcja ta była i jest przedmiotem intensywnej dyskusji wśród biologów — dotyczy zarówno formalnej poprawności modeli matematycznych, jak i ich zastosowania do złożonych zachowań społecznych.

Wnioski

Dobór krewnych dostarcza potężnego wyjaśnienia, dlaczego altruistyczne zachowania mogą ewoluować. Umożliwia połączenie genetyki populacyjnej z obserwacjami zachowań społecznych i wyjaśnia wiele wzorców współpracy w przyrodzie — od kolonii owadów, przez ptaki i ssaki, po mikroorganizmy. Jednocześnie pełne zrozumienie wymaga uwzględnienia ekologii, demografii, mechanizmów rozpoznawania oraz możliwości innych form współpracy (np. odwzajemnienia).