Hydrogenosom (pol. wodorosom) jest błonową organellą występującą u wybranych beztlenowców, w szczególności u trichomonad, w niektórych grzybach i – co było zaskoczeniem dla biologów – u kilku metazoa. Hydrogenosomy pełnią rolę ośrodków beztlenowego wytwarzania energii; ATP w tych organellach powstaje w wyniku odmiennych niż w mitochondriach procesów metabolicznych, które nie wykorzystują tlenu. Hydrogenosomy trichomonad (najlepiej zbadane) wytwarzają ATP w szeregu skoordynowanych reakcji enzymatycznych i jednocześnie produkują wodór (H2).

Budowa i lokalizacja

Hydrogenosomy są zwykle otoczone jedną lub dwiema błonami, ale różnią się morfologią od typowych mitochondriów: często nie wykazują charakterystycznych grzebieni (krist). Wiele hydrogenosomów nie zawiera własnego DNA i polega na zaimportowanych z cytoplazmy białkach kodowanych przez jądro komórkowe. Mimo to wykazano podobieństwa w sprzęcie do importu białek oraz w obecności homologów białek mitochondrialnych (np. chaperonów), co wspiera hipotezę o ich pochodzeniu od mitochondriów.

Szlak metaboliczny i główne enzymy

Metabolizm w hydrogenosomach opiera się na beztlenowym rozkładzie pirogronianu i prowadzi do produkcji ATP przez fosforylację substratową. Najważniejsze enzymy i etapy to:

  • Pirogronian:ferredoksyna oksydoreduktaza (PFO) — przekształca pirogronian do acetyl-CoA, uwalniając CO2 i redukując ferredoksynę.
  • Hydrogenaza — utlenia zredukowaną ferredoksynę i wytwarza H2 (stąd nazwa organelli).
  • ADP-formująca syntetaza acetylokoenzymu A (ACS) lub inne enzymy przekształcające acetyl‑CoA do octanu — ten etap pozwala na produkcję ATP przez fosforylację substratową.

W zależności od grupy organizmów skład enzymatyczny hydrogenosomów może się różnić; niektóre warianty mają dodatkowe szlaki redukcyjne lub alternatywne enzymy do regeneracji NAD+/ferredoksyny.

Pochodzenie i ewolucja

Obecne dowody molekularne sugerują, że hydrogenosomy wyewoluowały z mitochondriów (są jednym z przykładów zredukowanych organelli mitochondrialnych obok mitosomów). Wskazują na to homologiczne białka, podobieństwa mechanizmów importu białek oraz filogenetyczne powiązania enzymów. Różne linie eukariotyczne mogły utracić zdolność do oksydacyjnego fosforylowania i w różnych kierunkach przekształcić mitochondria w hydrogenosomy lub mitosomy, dostosowując się do środowisk beztlenowych.

Znaczenie ekologiczne i medyczne

Hydrogenosomy odgrywają ważną rolę w ekosystemach beztlenowych, m.in. przez produkcję H2, który może być wykorzystywany przez metanogenne archeony w układach jelitowych lub środowiskach osadowych. W skali medycznej hydrogenosomy są istotne ze względu na patogeny, takie jak Trichomonas vaginalis — mechanizmy metaboliczne tych organelli biorą udział w aktywacji niektórych leków przeciwpierwotniakowych (np. metronidazolu) oraz w mechanizmach oporności na leki.

Odkrycie hydrogenosomów u metazoów

W 2010 roku naukowcy poinformowali o odkryciu pierwszych znanych beztlenowych metazoanów z organellami przypominającymi wodorosomy. Organizmami tymi były Loricifera żyjące w osadach pod głębokowodnymi basenami solankowymi, takimi jak basen L'Atalante. Te baseny solankowe są całkowicie pozbawione tlenu (anoksyczne), co pokazało, że złożone organizmy wielokomórkowe mogą przystosować się do całkowicie beztlenowych środowisk, częściowo dzięki organellom typu hydrogenosom.

Różnorodność i otwarte pytania

Hydrogenosomy wykazują dużą różnorodność strukturalną i metaboliczną w zależności od grupy organizmów. Wciąż pozostaje wiele pytań: w jaki sposób dokładnie powstały w poszczególnych liniach ewolucyjnych, jakie są mechanizmy regulacji ich metabolizmu oraz jak często doszło do niezależnego przekształcania mitochondriów w hydrogenosomy. Badania nad tymi organellami pomagają zrozumieć możliwości adaptacji eukariontów do życia w warunkach beztlenowych i poznać korzenie metabolicznej różnorodności eukariontów.