Kora wzrokowa: anatomia, funkcje i przetwarzanie wzrokowe mózgu
Poznaj budowę i funkcje kory wzrokowej — jak mózg przetwarza obrazy, ruch, głębię i kolor; badania Hubela i Wiesela oraz nowoczesne metody neuroobrazowania.
Kora wzrokowa jest częścią mózgu, która umożliwia widzenie. Jest ona stosunkowo cienka - u ludzi od 1,5 mm do 2 mm. U małp i małp kora wzrokowa zajmuje dużą część ich mózgu. Fizycznie, kora wzrokowa znajduje się w tylnej części mózgu w płacie potylicznym. Pierwotna kora wzrokowa (często oznaczana jako V1, odpowiadająca polu 17 Brodmanna) otrzymuje bezpośrednie sygnały z jądra kolankowatego bocznego (LGN) wzgórza i stanowi pierwszy poziom korowego przetwarzania informacji wzrokowej.
Anatomia i organizacja
Kora wzrokowa ma warstwową strukturę (warstwy I–VI). Warstwa IV, a szczególnie jej podwarstwa IVc, jest głównym miejscem docelowym włókien z LGN. W obrębie V1 występują wyspecjalizowane układy kolumnowe, m.in.:
- kolumny dominacji ocznej (ocular dominance) — grupy komórek preferujących sygnały z jednego oka lub drugiego,
- kolumny orientacji — komórki reagujące najlepiej na krawędzie o określonym kącie nachylenia,
- „bloby” (plamy) — skupiska komórek związane z przetwarzaniem koloru.
W korze wzrokowej widoczne jest także mapowanie retinotopowe — sąsiednie obszary siatkówki reprezentowane są przez sąsiednie obszary kory, przy czym centralne pole widzenia (plamka żółta) ma proporcjonalnie większe przedstawienie (tzw. foveal magnification).
Funkcje i przetwarzanie informacji
Podstawową rolą V1 jest przekształcenie sygnału z siatkówki na zestaw reprezentacji użytecznych dla dalszych etapów przetwarzania. Komórki kory wzrokowej wykazują zróżnicowane właściwości odpowiedzi: detekcja krawędzi, orientacji, kierunku i prędkości ruchu, różnicowanie barwy oraz przetwarzanie głębi ze stereopsji. Na wyższych poziomach kory istnieją wyspecjalizowane pola (np. V2, V3, V4, MT/V5), które uczestniczą w dalszym rozpoznawaniu kształtów, barw i ruchu oraz w dwóch głównych szlakach przetwarzania:
- strumień brzuszny („co”) — związany z rozpoznawaniem obiektów i kolorem,
- strumień grzbietowy („gdzie/ jak”) — związany z lokalizacją, ruchem i przetwarzaniem przestrzennym.
Badania i odkrycia historyczne
David Hubel i Torsten Wiesel prowadzili badania nad korą wzrokową przez wiele lat. Za odkrycia dotyczące przetwarzania informacji w systemie wizualnym otrzymali w 1981 r. Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny. Ich prace ujawniły istnienie komórek „prosty” (simple) i „złożony” (complex) oraz zasadę organizacji kolumnowej V1. Badania te miały też ogromne znaczenie dla zrozumienia rozwoju systemu wzrokowego i mechanizmów plastyczności.
- Ich praca w latach 60. i 70. dotyczyła rozwoju systemu wizualnego. Pracowali nad tymi częściami kory wzrokowej mózgu, które otrzymują sygnały z prawego lub lewego oka.
- Ich praca opisuje sposób, w jaki sygnały z oka są przetwarzane przez mózg w celu wygenerowania detektorów krawędzi, detektorów ruchu, stereoskopowych detektorów głębokości i detektorów kolorów. Są to elementy składowe sceny wizualnej.
Hubel i Wiesel badali też wpływ deprywacji wzrokowej (np. zasłonięcie jednego oka u młodych zwierząt) i wykazali istnienie krytycznych okresów rozwojowych, podczas których prawidłowe doświadczenia wzrokowe są niezbędne dla prawidłowej organizacji połączeń neuronowych.
Techniki badawcze
Badania nad pierwotną korą wzrokową obejmują zarówno inwazyjne, jak i nieinwazyjne metody:
- rejestrowanie pojedynczych potencjałów działania z elektrod w mózgu u zwierząt laboratoryjnych takich jak kotów, fretek, szczurów, myszy lub małp (metody klasyczne pozwalające na badanie właściwości pola odbiorczego pojedynczych neuronów),
- techniki nieinwazyjne poza organizmem, takie jak EEG, MEG lub fMRI, które pozwalają na rejestrację aktywności mózgu u ludzi i zwierząt bez bezpośredniej ingerencji,
- nowocześniejsze podejścia: obrazowanie optyczne, obrazowanie wapniowe (two-photon), mapowanie miejscowe, stymulacja przezczaszkowa (TMS), oraz metody neuroobrazowania o wysokiej rozdzielczości.
Znaczenie kliniczne i plastyczność
Uszkodzenia kory wzrokowej mogą prowadzić do zaburzeń widzenia charakterystycznych dla miejsca uszkodzenia: skotomy (ograniczenia pola widzenia), korowe ślepota (cortical blindness), blindsight (pozostałościowe reakcje na bodźce wzrokowe bez świadomego postrzegania), achromatopsia (zaburzenia rozpoznawania koloru), akinetopsja (zaburzenia percepcji ruchu) czy agnozje wzrokowe (np. prosopagnozja przy uszkodzeniach strumienia brzusznego). Plastyczność kory wzrokowej jest największa we wczesnym dzieciństwie, stąd szybkie wykrywanie i leczenie zaburzeń takich jak amblyopia („leniwe oko”) jest kluczowe dla przywrócenia funkcji.
Podsumowanie
Kora wzrokowa to złożony, warstwowo i kolumnowo zorganizowany obszar mózgu odpowiedzialny za wstępne i pośrednie etapy przetwarzania informacji wzrokowej. Dzięki badaniom neurofizjologicznym i neuroobrazowym rozumiemy dziś mechanizmy detekcji krawędzi, ruchu, barwy i głębi oraz sposób, w jaki informacje z obu oczu są łączone i interpretowane. Wiedza ta ma zastosowanie zarówno w neurologii, okulistyce, jak i w rozwoju metod rehabilitacyjnych oraz sztucznej inteligencji inspirowanej systemem wzrokowym.
Pokazano strumień grzbietowy (zielony) i brzuszny (fioletowy). Pochodzą one z pierwotnej kory wzrokowej
Podstawowa kora wzrokowa
Podstawowa kora wzrokowa (V1) jest najlepiej zbadanym obszarem wzrokowym w mózgu. Tam właśnie docierają wiadomości z bocznych jąder geniculate, które są stacjami przekaźnikowymi dla informacji z siatkówki. Każde boczne jądro genikulatu otrzymuje sygnały z przeciwległego pola widzenia.
Każdy V1 wysyła informacje do dwóch głównych ścieżek, zwanych strumieniem środkowym i strumieniem grzbietowym.
- Strumień centralny zaczyna się od V1, przechodzi przez obszar wizualny V2, następnie przez obszar wizualny V4 i do dolnej kory czasowej (kora IP). Strumień środkowy, czasami nazywany "Jaką ścieżką", jest związany z rozpoznawaniem formy i reprezentacją obiektu. Jest on również związany z przechowywaniem pamięci długoterminowej.
- Strumień grzbietowy zaczyna się od V1, przechodzi przez obszar wzrokowy V2, następnie do obszaru grzbietowego (DM/ V6) i obszaru wzrokowego MT (środkowy czaszkowy/ V5) oraz do tylnej kory ciemieniowej. Strumień grzbietowy, czasami nazywany "Where Pathway" lub "How Pathway", kojarzy się z ruchem, odwzorowaniem położenia obiektów oraz sterowaniem oczami i ramionami, zwłaszcza gdy informacja wizualna jest wykorzystywana do kierowania ruchem lub sięgania do oczu.
Pytania i odpowiedzi
P: Co to jest kora wzrokowa?
O: Kora wzrokowa to część mózgu, która umożliwia widzenie. Znajduje się ona w płacie potylicznym w tylnej części mózgu i jest stosunkowo cienka, u ludzi od 1,5 mm do 2 mm.
P: Kto prowadził badania nad korą wzrokową?
O: David Hubel i Torsten Wiesel przez wiele lat prowadzili badania nad korą wzrokową. Za swoje odkrycia dotyczące przetwarzania informacji w układzie wzrokowym otrzymali w 1981 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny.
P: Jakiego rodzaju badania prowadzili?
O: W latach 60-tych i 70-tych XX wieku zajmowali się rozwojem układu wzrokowego. Zajmowali się częściami kory wzrokowej mózgu, które otrzymują sygnały z obu oczu, opisując, jak sygnały z tych oczu są przetwarzane przez mózg w celu wytworzenia detektorów krawędzi, detektorów ruchu, stereoskopowych detektorów głębi i detektorów koloru - elementów składowych sceny wizualnej.
P: W jaki sposób naukowcy mogą badać aktywność pierwotnej kory wzrokowej?
O: Badania nad aktywnością pierwotnej kory wzrokowej mogą polegać na rejestrowaniu potencjałów czynnościowych z elektrod w mózgu zwierzęcia (kota, fretki, szczura, myszy lub małpy). Alternatywnie, sygnały mogą być rejestrowane poza zwierzęciem za pomocą technik EEG, MEG lub fMRI, które zbierają informacje bez ingerencji w mózg zwierzęcia.
P: Jak gruba jest kora wzrokowa człowieka?
O: Kora wzrokowa człowieka jest stosunkowo cienka - ma od 1,5 mm do 2 mm grubości.
P: Jaką nagrodę otrzymali Hubel i Wiesel za swoje odkrycia dotyczące przetwarzania informacji w układzie wzrokowym?
O: David Hubel i Torsten Wiesel otrzymali w 1981 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny za odkrycia dotyczące przetwarzania informacji w układzie wzrokowym.
Przeszukaj encyklopedię