Acanthocephala (akantos grecki, cierń + cephala — głowa) to grupa pasożytniczych robaków. Mogą one być nazywane akantogłowcami, robakami ciernistogłowymi lub kolczastogłowymi. Wyróżniają się charakterystyczną budową: posiadają wysuwalną, zwykle osiowo ruchomą część głowową — proboscis — służącą do przyczepiania się do ściany jelita żywiciela. W oryginalnym opisie występuje sformułowanie o uzbrojeniu proboscisa (w tekście pozostawiono odnośniki: kręgosłup proboscis,), należy jednak podkreślić, że proboscis jest uzbrojony przede wszystkim w kolce i hakowate haczyki służące przebijaniu i przytrzymywaniu ściany jelit gospodarza. Akantogłowy nie mają układu pokarmowego w postaci jelit — składniki odżywcze pobierane są bezpośrednio przez syncytialną powłokę ciała (tegument) z treści jelitowej żywiciela.

Budowa

Akantogłowy mają wydłużone, walcowate ciało z wyraźnie odróżnioną przednią częścią (proboscis), szyjką i tułowiem. Najważniejsze cechy budowy:

  • Proboscis — wysuwalna struktura, często uzbrojona w szeregi haków lub kolców, dzięki którym robak mocuje się do ściany jelita żywiciela.
  • Tegument — syncytialna, wielojądrowa powłoka ciała, przez którą następuje wchłanianie substancji odżywczych (brak przewodu pokarmowego).
  • Pseudocoel — wtórna jama ciała wypełniona płynem, mieszcząca narządy wewnętrzne.
  • Układ nerwowy i mięśnie — umożliwiają sterowanie proboscisem oraz przyczepianie się do tkanek gospodarza.
  • Narządy rozrodcze — silnie rozwinięte; występuje dymorfizm płciowy. Samce posiadają często tzw. gruczoły cementowe, które zamykają otwór płciowy samicy po kopulacji.
  • Rozmiary — od niewielkich form mierzących kilka milimetrów do gatunków osiągających kilkadziesiąt centymetrów.

Cykl życia

Akantogłowy mają złożony, wieloetapowy cykl życiowy z przynajmniej jednym żywicielem pośrednim (zwykle bezkręgowiec) i żywicielem ostatecznym będącym kręgowcem. Typowy cykl przebiega następująco:

  • Jaja wydalane są z kałem żywiciela ostatecznego.
  • Po zjedzeniu jaja przez żywiciela pośredniego (najczęściej skorupiaki lub owady) wytwarza się postać larwalna — acanthor, która przechodzi kolejne stadia acanthella i cystacanth.
  • Żywiciel ostateczny (np. ryby, płazy, ptaki, ssaki) zaraża się wchłaniając żywiciela pośredniego lub zjadając kolejny ogniwowy gospodarz zawierający cystacanth; w jelicie rozwija się dorosły osobnik, produkujący jaja.

Niektóre gatunki wykazują złożone łańcuchy pokarmowe i mogą używać dodatkowych żywicieli paratenicznych. Wiele akantogłowców wykazuje też zdolność manipulacji zachowaniem żywiciela pośredniego (np. skorupiaków), zwiększając szanse na zarażenie żywiciela końcowego.

Występowanie i znaczenie

Akantogłowy występują na całym świecie, najczęściej w środowiskach wodnych i przywodnych, choć niektóre gatunki zasiedlają środowiska lądowe poprzez cykle z owadami. Opisano około 1150 gatunków, z których większość pasożytuje na rybach i ptakach wodnych.

Znaczenie akantogłowców jest wielorakie:

  • W ekosystemach wpływają na dynamikę populacji gospodarzy i łańcuchy troficzne.
  • W akwakulturze i rybołówstwie mogą powodować straty zdrowotne i ekonomiczne.
  • Dla niektórych zwierząt (rzadko u ludzi) zakażenia mogą wywoływać objawy chorobowe — zależnie od gatunku i intensywności inwazji.

Filogeneza i systematyka

Akantontocefalę przez długi czas uważano za odrębny, enigmatyczny azyl. Jednak badania molekularne i genomowe (ostatnie analizy genomu) wykazały, że akantogłowy są ściśle spokrewnione z rotiferami. Wyniki te wskazują, że akantogłowy wywodzą się od wolno żyjących przodków podobnych do rotiferów i są filamentarnie zmodyfikowaną linią pasożytniczą — stąd umieszcza się je wraz z rotiferami w szerszym ugrupowaniu Syndermata. W świetle tych odkryć akantogłowy mogą być klasyfikowane na poziomie poniżej typu (np. jako podtyp lub klasa), co odzwierciedla ich ewolucyjne pokrewieństwo i przystosowania pasożytnicze.

Diagnostyka i zapobieganie

Rozpoznanie zakażenia u ryb i ptaków opiera się zwykle na badaniu odchodów (jaja) lub sekcyjnym wykrywaniu dorosłych osobników w przewodzie pokarmowym. W akwakulturze stosuje się kontrolę żywicieli pośrednich, higienę środowiska i w niektórych przypadkach leczenie anthelmintykami dopuszczonymi do użycia u danego gatunku gospodarza.

Podsumowując, akantogłowy to wysoce wyspecjalizowane, pasożytnicze robaki o unikalnej morfologii i złożonym cyklu życiowym. Ich powiązania filogenetyczne z rotiferami stanowią interesujący przykład przejścia od form wolno żyjących do pasożytniczych i ilustrują znaczenie badań molekularnych w systematyce.