Reakcja fotochemiczna w fotosyntezie: fotoliza, ATP i NADPH
Poznaj reakcję fotochemiczną w fotosyntezie: fotoliza wody, powstawanie ATP i NADPH w chloroplastach oraz uwalnianie tlenu — mechanizm energetyczny roślin.
Zobacz także:Cykl Calvina
W fotosyntezie reakcja zależna od światła wykorzystuje energię słoneczną do rozszczepienia wody (fotoliza), która została pobrana przez rośliny. Woda, po rozszczepieniu, tworzy tlen, wodór i elektrony. Elektrony te przemieszczają się przez struktury w chloroplastach i poprzez chemiosmozę tworzą ATP.
Wodór jest przekształcany w NADPH, który jest następnie wykorzystywany w reakcjach niezależnych od światła. Tlen dyfundzuje poza roślinę jako produkt odpadowy fotosyntezy. Wszystko to dzieje się w grani tylakoidu chloroplastów.
Gdzie to zachodzi
Reakcje zależne od światła odbywają się w błonie tylakoidów chloroplastów. Światło jest absorbowane przez kompleksy antenowe i przenoszone do centrów reakcji fotosystemów II (PSII) i I (PSI). Ważne przestrzenie to lumen tylakoidu (wewnątrz organelli), gdzie gromadzą się protony, oraz stroma — przestrzeń zewnętrzna chloroplastu, gdzie syntetyzowane są związki używane w cyklu Calvina.
Jak przebiega transport elektronów (ogólny zarys)
- Faza świetlna zaczyna się w PSII: fotony wzbudzają chlorofil (P680), który oddaje elektrony do pierwszego akceptora elektronów.
- Elektrony przechodzą przez układ przenośników: plastochinon (PQ) → kompleks cytochromu b6f → plastocyjanina (PC) i trafiają do PSI.
- W PSI (P700) elektron zostaje ponownie wzbudzony przez światło i przekazany do białka ferredoksyna (Fd), a dalej do ferredoksyna–NADP+ reduktazy (FNR), która redukuje NADP+ do NADPH.
- Równocześnie część transporterów przesuwa protony z stromy do lumen, powodując powstanie gradientu protonowego (ΔpH).
- Gradient protonowy napędza syntazę ATP (ATP-syntaza), która katalizuje syntezę ATP z ADP i Pi (chemiosmoza).
Fotoliza wody i kompleks rozwijający tlen
Fotoliza (rozszczepienie wody) zachodzi w pobliżu PSII, w tzw. kompleksie rozwijającym tlen (OEC, oxygen-evolving complex). Reakcja ta dostarcza elektronów do uzupełnienia brakujących elektronów w PSII oraz uwalnia protony i cząsteczkowy tlen (O2):
2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e−
Kompleks OEC zawiera jony manganu i wapnia, które biorą udział w kolejnych etapach utleniania cząsteczek wody.
Tworzenie NADPH
Elektrony doprowadzone do PSI po wzbudzeniu przez światło kończą ostatecznie na NADP+, redukując go do NADPH zgodnie z reakcją:
NADP+ + H+ + 2 e− → NADPH
NADPH jest silnym reduktorem wykorzystywanym w reakcjach niezależnych od światła (np. w Cyklu Calvina) do syntezy węglowodanów.
Fosforylacja niecykliczna i cykliczna
- Fosforylacja niecykliczna — standardowy przepływ elektronów od wody przez PSII, łańcuch transportu elektronów do PSI i dalej do NADP+. Prowadzi do produkcji zarówno ATP, jak i NADPH oraz uwolnienia O2.
- Fosforylacja cykliczna — elektrony z PSI wracają do łańcucha przenośników zamiast redukować NADP+. W efekcie powstaje dodatkowy ATP bez produkcji NADPH ani O2. Mechanizm ten jest ważny, gdy zapotrzebowanie na ATP przewyższa zapotrzebowanie na NADPH (np. do zrównoważenia stosunku ATP:NADPH wymaganych w cyklu Calvina).
Rola ATP i NADPH
ATP dostarcza energii do reakcji biosyntetycznych w stromie chloroplastu (np. fosforylacja w cyklu Calvina), a NADPH dostarcza elektronów (mocy redukcyjnej) potrzebnej do redukcji CO2 do cukrów. W praktyce do przyłączenia i zredukowania jednej cząsteczki CO2 w cyklu Calvina zużywane są typowo dwa NADPH i ~3 ATP (wartości operacyjne — w zależności od szlaku i warunków mogą się nieznacznie różnić).
Kontrola i ochrona
Przy nadmiernej ilości światła może powstawać nadmiar energii prowadzący do tworzenia reaktywnych form tlenu (ROS). Rośliny mają mechanizmy ochronne, takie jak karotenoidy, cykl ksantofilowy i niefotochemiczne wygaszanie (NPQ), które rozpraszają nadmiar energii i chronią aparaty fotosyntetyczne przed uszkodzeniem.
Podsumowanie
Reakcje fotochemiczne w fotosyntezie obejmują absorpcję światła, fotolizę wody (dostarczającą elektronów i produkującą O2), przepływ elektronów przez łańcuch przenośników, tworzenie gradientu protonowego i syntezę ATP oraz redukcję NADP+ do NADPH. Produkty te (ATP i NADPH) są następnie zużywane w reakcjach niezależnych od światła (np. w Cyklu Calvina) do wytwarzania związków organicznych niezbędnych do wzrostu i metabolizmu roślin.
Zależna od światła reakcja fotosyntezy w błonie tylakoidalnej
Ruch elektronów
- Światło uderza w chloroplast, który pochłania światło i zatrzymuje je.
- Chlorofil kieruje światło do centrum reakcji.
- Elektron w centrum reakcji jest wzbudzany do wyższego poziomu energetycznego i jest odbierany przez akceptor elektronów. Ten elektron pochodzi z rozszczepienia wody: (H2O → 1/2O2 + 2H+ + 2e-)
- Elektron jest przekazywany wzdłuż serii nośników elektronowych. Przesuwa się on w dół poziomów energetycznych i traci energię. Energia ta powoduje pompowanie wodoru z cytoplazmy chlorofilu do przestrzeni tylakoidalnych wewnątrz grana. Wodór dyfunduje i przepływa z powrotem do cytoplazmy przez kanały białkowe. Podczas dyfuzji wodoru w dół gradientu stężeń, ATP jest wytwarzany z ADP i fosforanu nieorganicznego.
- Ostatecznie elektron ten zostaje wykorzystany do redukcji NADP do NADPH wraz z wodorem pochodzącym z fotolizy.
Historia
Colin Flannery jako pierwszy zaproponował w 1779 roku pomysł, że fotosynteza potrzebuje światła. Uznał on, że światło słoneczne padające na rośliny jest niezbędne, chociaż Joseph Priestly zauważył produkcję tlenu bez związku ze światłem w 1772 roku. Cornelius Van Niel zaproponował w 1931 roku, że fotosynteza jest przypadkiem ogólnego mechanizmu, w którym foton światła jest używany do fotorozkładu donora wodoru, a wodór jest używany do redukcji CO
2. Następnie w 1939 r. Robin Hill wykazał, że izolowane chloroplasty produkują tlen, ale nie redukują CO
2, pokazując, że reakcje zachodzące w świetle i w ciemności zachodzą w różnych miejscach. Doprowadziło to później do odkrycia fotosystemu 1 i 2.
Powiązane strony
Przeszukaj encyklopedię