Oddychanie beztlenowe jest formą oddychania, która nie wykorzystuje tlenu. Elementy inne niż tlen są wykorzystywane do transportu elektronów. Powszechnie stosowane zamienniki tlenu to azotany, żelazo, mangan, siarczany, siarka, kwas fumarowy i dwutlenek węgla. Escherichia coli używa azotanów i kwasu fumarowego do oddychania.

Mechanizm

Podobnie jak w oddychaniu tlenowym, podstawą oddychania beztlenowego jest łańcuch transportu elektronów zlokalizowany w błonie komórkowej (u bakterii i archeonów) lub w błonach mitochondrialnych (u organizmów eukariotycznych, jeśli występują). Elektrony pochodzą z utleniania związków organicznych lub nieorganicznych i są przekazywane przez serię przenośników elektronów do końcowego akceptora elektronów.

Końcowy akceptor elektronów w oddychaniu beztlenowym nie jest tlenem, lecz inną substancją o mniejszym potencjale utleniającym — np. NO3−, SO4^2−, CO2, fumarat, Fe(III). Ponieważ różnica potencjałów redukcyjnych między donorami elektronów a tymi akceptorami jest zwykle mniejsza niż w przypadku O2, przy tej samej reakcji utleniania uwalniana jest mniej energii, a więc powstaje zwykle mniej ATP niż przy oddychaniu tlenowym. Mimo to mechanizm tworzenia gradientu protonowego i syntezy ATP przez ATPazę jest analogiczny: transport elektronów napędza pompowanie protonów (lub jonów) i wytwarza siłę elektrochemiczną wykorzystywaną do syntezy ATP.

Oddychanie beztlenowe a fermentacja

Warto rozróżnić oddychanie beztlenowe od fermentacji. W oddychaniu beztlenowym elektrony przekazywane są na zewnętrzny, nieorganiczny akceptor elektronów (np. azotan, siarczan, CO2). W fermentacji końcowy akceptor elektronów znajduje się wewnątrz metabolizowanego związku organicznego (np. pirogronian redukowany do mleczanu) i nie uczestniczy w zewnętrznym łańcuchu transportu elektronów. Fermentacja zwykle daje jeszcze mniej ATP na mol substratu niż oddychanie beztlenowe.

Przykładami organizmów wykorzystujących fermentację są bakterie kwasu mlekowego (fermentacja mlekowa) i drożdże (fermentacja alkoholowa). Drożdże są grzybami, a nie bakteriami.

Przykłady reakcji i równania

Poniżej kilka typowych, uproszczonych równań ilustrujących różne rodzaje oddychania beztlenowego:

  • Redukcja azotanów (denitryfikacja – ogólny schemat seryjny):
    NO3− → NO2− → NO → N2O → N2
    (Przykładowa, uproszczona całkowita reakcja redukcji azotanów do azotu cząsteczkowego wymaga elektronów pochodzących z utleniania związków organicznych — proces może być przedstawiony półilościowo, np. 2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O.)
  • Redukcja siarczanów (do siarkowodoru):
    SO4^2− + 8 e− + 8 H+ → H2S + 4 H2O (ogólny półreakcja redukcji siarczanu do siarkowodoru)
  • Redukcja fumaranu:
    fumarat + H2 → bursztynian (succynian) (w uproszczeniu: fumarat + 2 H+ + 2 e− → bursztynian)
  • Methanogeneza (redukcja CO2 do CH4):
    CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O (typowa reakcja u metanogenów wykorzystujących wodór jako donor elektronów)
  • Fermentacja mleczanowa (dla porównania):
    C6H12O6 → 2 CH3CH(OH)COOH + 2 ATP (glukoza → 2 mleczany)
  • Fermentacja alkoholowa (drożdże):
    C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP

Rodzaje organizmów i środowiska

Oddychanie beztlenowe występuje u wielu bakterii, archeonów i niektórych eukariontów. Można wyróżnić:

  • Organizmy obligatoryjnie beztlenowe — giną lub nie rosną w obecności tlenu (np. niektóre Clostridium, Desulfovibrio — redukujące siarczany).
  • Organizmy fakultatywnie beztlenowe — potrafią wykorzystywać tlen, gdy jest dostępny, ale przełączają się na oddychanie beztlenowe lub fermentację w warunkach beztlenowych (np. Escherichia coli).
  • Specjaliści od metanogenezy — archeony produkujące metan (np. rodzaje Methanobacterium, Methanobrevibacter) w środowiskach beztlenowych, takich jak osady denne, jelito przeżuwaczy, wysypiska.

Typowe środowiska dla oddychania beztlenowego to osady wodne, gleby beztlenowe, strefy anoksyczne w zbiornikach wodnych, jamy ustne i jelito człowieka, reaktory osadu czynnego w oczyszczalniach ścieków. W wielu tych środowiskach występują gradienty tlenowe i organizmy konkurują o dostępne akceptory elektronów.

Znaczenie praktyczne

  • W oczyszczaniu ścieków denitryfikacja jest wykorzystywana do usuwania azotanów i ograniczania eutrofizacji.
  • Metanogeneza stała się podstawą produkcji biogazu (energia odnawialna).
  • Fermentacje są wykorzystywane w przemyśle spożywczym (jogurty, sery, chleb, piwo) i biotechnologii.
  • Redukcja siarczanów prowadzi do powstawania H2S, co ma konsekwencje dla korozji instalacji i zapachu środowisk beztlenowych.

Podsumowanie

Oddychanie beztlenowe to szeroka grupa procesów metabolicznych, w których końcowym akceptorem elektronów nie jest tlen, lecz związki takie jak azotan, siarczan, CO2 czy fumarat. Mechanistycznie przypomina ono oddychanie tlenowe, lecz jest zwykle mniej wydajne energetycznie. Dzięki zdolności do wykorzystywania różnych akceptorów elektronów mikroorganizmy beztlenowe odgrywają kluczową rolę w obiegu pierwiastków i mają szerokie zastosowania w biotechnologii i ochronie środowiska.