Arthrodira (artrodiry) to rząd wymarłych ryb pancernych, szczękowych z klasy Placodermi. Pojawiły się na początku dewonu, a swoje największe zróżnicowanie osiągnęły w środkowym i późnym dewońskim — istniały łącznie przez około 50 milionów lat, aż do końcowego wymierania pod koniec dewonu. Większość gatunków zamieszkiwała środowiska morskie i zajmowała wiele morskich nisz ekologicznych.
Budowa i anatomia
Nazwa „Arthrodira” pochodzi od greckich słów oznaczających „złączoną szyję” — artrodiry miały ruchome stawy między płytami pancerza otaczającymi głowę i tułów, co pozwalało na znaczące uniesienie tarczy głowowej względem pancerza tułowiowego i zwiększało rozwarcie szczęk. Zamiast wyraźnych zębów miały silnie zrośnięte, kostne płytki żuchwowe tworzące tzw. gnathalne blaszki; w praktyce ostre krawędzie tych płytek pełniły funkcję tnąco- miażdżącą. Brak wyraźnych zębów, jak u wszystkich placodermów, był jedną z wyróżniających cech tej grupy.
Pancerz często nosił rowki i kanaliki systemu linii bocznej, a oczodoły bywały otoczone pierścieniem kostnym — cecha form konwergentnych zauważalna także u niektórych ptaków i ichtiozaurów. Artrodiry miały również parzyste płetwy piersiowe i różnie zbudowane płetwy ogonowe, co wpływało na ich sposób poruszania się.
Różnorodność i przykłady
Wczesne artrodiry, takie jak rodzaj Arctolepis, były mocno opancerzonymi, często spłaszczonymi rybami przydennymi. Grupa obejmowała formy o bardzo zróżnicowanych rozmiarach i strategiach pokarmowych. Najbardziej znanym przedstawicielem jest Dunkleosteus — potężny drapieżnik dewonu, oceniany na kilka metrów długości (szacunki mieszczą się w przedziale kilku do kilkunastu metrów w zależności od źródła), posiadający potężne, tnące płytki żuchwowe i jedne z najsilniejszych ugryzień wśród ryb kopalnych. Dla kontrastu, długonosy Rolfosteus osiągał zaledwie ok. 15 cm długości.
Wśród artrodiri występowały formy przystosowane do kruszenia skorup i pancerzy (durofagia), szybkie drapieżniki polujące na duże ofiary oraz mniejsze gatunki żerujące przy dnie lub zajmujące nisze odpadkowe.
Ekologia i styl życia
Istnieje błędne przekonanie, że artrodiry były powolnymi mieszkańcami dna i szybko ustąpiły miejsca „bardziej zaawansowanym” rybom. W rzeczywistości były jedną z najliczniejszych i najbardziej zróżnicowanych grup kręgowców dewonu, zajmując spektrum ról ekologicznych — od drapieżnika wierzchołkowego po detrytusa-niblującego mieszkańca dna. Różnorodność form morfologicznych i rozmiarów świadczy o ich sukcesie adaptacyjnym w ówczesnych ekosystemach morskich.
Fosylia i zasięg czasowy
Szczątki artrodiri są znajdowane w skałach dewońskich na całym świecie; bogate stanowiska kopalne ujawniają zarówno kompletnie zachowane pancerze, jak i odciski miękkich tkanek w niektórych wyjątkowych odsłonięciach. Dzięki dobrze zachowanym pancerzom badacze mogą odtwarzać budowę głowy, mechanikę szczęk i tryb życia wielu gatunków.
Wymieranie i znaczenie ewolucyjne
Artrodiry zostały dotknięte przez masowe wyginięcia późnego dewonu (seria kryzysów prowadzących do zaniku wielu grup fauny morskiej). Wyeliminowanie licznych placodermów otworzyło ekologiczną przestrzeń dla innych grup ryb — w następnych okresach, m.in. rekiny, zróżnicować i inne kostnoszkieletowe ryby zajęły pustkę ekologiczną, szczególnie w następnym okresie — karbonu.
Artrodiry są ważne dla zrozumienia wczesnej ewolucji szczęk i różnych strategii żywieniowych u kręgowców. Ich unikalna budowa pancerza i systemu szczękowego dostarcza informacji o ewolucyjnych eksperymentach, które miały miejsce przed wykształceniem cech charakterystycznych dla późniejszych grup ryb i tetrapodów.
